Rêbazên mezinbûna nebatan wekî stratejiyek ji bo kêmkirina stresa germê di çandiniyên cihêreng de hatine bikar anîn

Li Kolombiyayê ji ber guherîna avhewayê û guherbariyê hilberîna birinc kêm dibe.Rêbazên mezinbûna nebatanwekî stratejiyek ji bo kêmkirina stresa germê di çandiniyên cihêreng de hatine bikar anîn. Ji ber vê yekê, mebesta vê lêkolînê nirxandina bandorên fîzyolojîkî (rêveberiya stomatal, guheztina stomatal, naveroka tevahî klorofîl, rêjeya Fv / Fm ya du jenotîpên birincê yên bazirganî yên ku di bin stresa germê ya hevgirtî de (germahiya roj û şevê ya bilind), germahiya kanoyê û naveroka avê ya têkildar) û guhêrbarên biyokîmyayî (naverokê malondialdehyde û prolinicDA) bû. Ceribandinên yekem û duyemîn bi rêzê bi nebatên du genotipên birincê Federrose 67 ("F67") û Federrose 2000 ("F2000") hatin kirin. Her du ceribandin bi hev re wekî rêzek ceribandinan hatine analîz kirin. Tedawiyên hatine damezrandin wiha bûn: Kontrola bêkêmasî (AC) (rayên birinc ên ku di germahiyên çêtirîn de hatine mezin kirin (germahiya roj/şev 30/25°C)), kontrolkirina stresa germê (SC) [nebatên birinc ên ku tenê di bin stresa germê ya hevbeş de (40/25 °C) têne çandin. 30°C)], û nebatên birincê du caran (5 roj berî û 5 roj piştî stresa germê) bi rêgezên mezinbûna nebatan (stres + AUX, stres + BR, stres + CK an stres + GA) hatin stres kirin û rijandin. Spraykirina bi SA re naveroka klorofîlê ya her du cûreyan zêde kir (giraniya teze ya nebatên birinc "F67" û "F2000" bi rêzê 3.25 û 3.65 mg/g bû) li gorî nebatên SC (giraniya taze ya nebatên "F67" 2.36 mg û g2). "F2000", sepana pelî ya CK-ê jî bi gelemperî li gorî kontrolkirina stresa germê guheztina stomatîkî ya nebatên birinc "F2000" (499,25 ber 150,60 mmol m-2 s) çêtir kir. stresa germê, germahiya taca nebatê 2-3 °C kêm dibe, û naveroka MDA di nebatan de kêm dibe. Indeksa tolerasyona têkildar destnîşan dike ku serîlêdana peldankê ya CK (97,69%) û BR (60,73%) dikare bibe alîkar ku pirsgirêka germbûna hevgirtî kêm bike. stres bi giranî di nebatên birinc F2000 de. Di encamnameyê de, rijandina pelan a BR an CK dikare wekî stratejiyek agronomîkî were hesibandin ku ji bo kêmkirina bandorên neyînî yên şert û mercên stresa germê ya hevbeş li ser tevgera fîzyolojîk a nebatên birincê bibe alîkar.
Birinc (Oryza sativa) ji malbata Poaceae ye û li gelemperiya cîhanê yek ji dexl û genim e ku herî zêde tê çandin e (Bajaj and Mohanty, 2005). Rûbera çandiniya birinc 617,934 hektar e, û hilberîna neteweyî di sala 2020-an de 2,937,840 ton bi berberiya navînî 5,02 ton/ha bû (Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021).
Germbûna gerdûnî bandorê li zeviyên birinc dike, û dibe sedema cûrbecûr stresên abiotîk ên wekî germahiya bilind û heyamên ziwabûnê. Guhertina avhewa dibe sedem ku germahiya global bilind bibe; Tê pêşbînîkirin ku di sedsala 21-an de germahî bi 1,0-3,7 °C zêde bibin, ku ev dikare frekans û tundiya stresa germê zêde bike. Zêdebûna germahiya hawîrdorê bandor li birinc kiriye, dibe sedem ku berên çandiniyê %6-7 kêm bibin. Ji aliyê din ve, guherîna avhewayê jî dibe sedema şert û mercên jîngehê yên nebaş ji bo çandiniyan, wek serdemên ziwabûna giran an germahiya bilind li herêmên tropîkal û subtropîkal. Wekî din, bûyerên cûdabûnê yên wekî El Niño dikare bibe sedema stresa germê û zirara çandiniyê li hin deverên tropîkal zêde bike. Li Kolombiyayê, tê pêşbînîkirin ku germahiya li deverên hilberîna birincê heya sala 2050-an 2-2,5 °C zêde bibe, hilberîna birincê kêm bike û bandorê li herikîna hilberê li sûk û zincîreyên peydakirinê bike.
Piraniya çandiniyên birinc li deverên ku germahî ji bo mezinbûna çandiniyê nêzîkê rêza optîmal in têne çandin (Shah et al., 2011). Hat ragihandin ku ji bo germahiya rojane û şevê ya herî baş emezinbûn û pêşveçûna birincbi gelemperî 28 ° C û 22 ° C, bi rêzê ne (Kilasi et al., 2018; Calderón-Páez et al., 2021). Germahiya li ser van bendavan dikare di qonaxên hestiyar ên pêşkeftina birincê de (çêbûn, antez, kulîlk û dagirtina genim) bibe sedema demên stresa germê ya nerm û giran, bi vî rengî bandorek neyînî li ser hilberîna genim bike. Ev kêmbûna hilberînê bi giranî ji ber demên dirêj ên stresa germê ye, ku bandorê li fîzyolojiya nebatan dike. Ji ber danûstendina faktorên cihêreng, wekî dirêjahiya stresê û germahiya herî zêde gihîştî, stresa germê dikare bibe sedema rêzek zirarên neveger li metabolîzma nebat û pêşveçûnê.
Stresa germê bandorê li ser gelek pêvajoyên fîzyolojîk û biyokîmyayî yên di nebatan de dike. Fotosenteza pelan yek ji wan pêvajoyan e ku di nebatan birinc de herî zêde ji stresa germê hesas e, ji ber ku rêjeya fotosentezê dema ku germahiya rojane ji 35°C derbas dibe %50 kêm dibe. Bersivên fîzyolojîk ên nebatan birinc li gorî celebê stresa germê diguherin. Mînakî, rêjeyên fotosentezê û konduktansa stomatal têne asteng kirin dema ku nebat rastî germahiyên bilind ên rojê (33-40°C) an germahiyên bilind ên roj û şevê (35-40°C di rojê de, 28-30°C) tên. C tê wateya şev) (Lü et al., 2013; Fahad et al., 2016; Chaturvedi et al., 2017). Germahiya bilind a şevê (30°C) dibe sedema astengkirina nerm a fotosentezê lê bêhnvedana şevê zêde dike (Fahad et al., 2016; Alvarado-Sanabria et al., 2017). Bêyî ku serdema stresê çi be, stresa germê bandorê li ser naveroka klorofîla pelan, rêjeya fluoresansa guhêrbar a klorofîlê ber bi fluoresansa herî zêde ya klorofîlê (Fv/Fm), û aktîvkirina Rubisco di nebatên birinc de jî dike (Cao et al. 2009; Yin et al. 2010). ) Sanchez Reynoso et al., 2014).
Guhertinên biyokîmyayî aliyek din a adaptasyona nebatê ji stresa germê re ye (Wahid et al., 2007). Naveroka proline wekî nîşanek biyokîmyayî ya stresa nebatê hatî bikar anîn (Ahmed and Hassan 2011). Proline di metabolîzma nebatê de rolek girîng dilîze ji ber ku ew wekî çavkaniyek karbon an nîtrojenê û wekî stabilîzatorek membranê di bin şert û mercên germahiya bilind de tevdigere (Sánchez-Reinoso et al., 2014). Germahiya bilind di heman demê de bi peroksîdana lîpîdê bandor li aramiya membranê jî dike, ku dibe sedema avakirina malondialdehyde (MDA) (Wahid et al., 2007). Ji ber vê yekê, naveroka MDA jî ji bo têgihiştina yekbûna avahîsaziya membranên hucreyê di bin stresa germê de hatî bikar anîn (Cao et al., 2009; Chavez-Arias et al., 2018). Di dawiyê de, stresa germê ya hevgirtî [37/30 ° C (roj / şev)] rêjeya lewaziya elektrolîtê û naveroka malondialdehyde di birincê de zêde kir (Liu et al., 2013).
Bikaranîna rêgezên mezinbûna nebatan (GRs) ji bo kêmkirina bandorên neyînî yên stresa germê hate nirxandin, ji ber ku ev madde bi rengek çalak di bersivên nebatan an mekanîzmayên berevaniya fîzyolojîkî de li dijî stresek weha beşdar dibin (Peleg and Blumwald, 2011; Yin et al. et al., 2011; Ahmed et al., 2015). Serîlêdana biyanî ya çavkaniyên genetîkî bandorek erênî li ser tolerasyona stresa germê ya di çandiniyên cihêreng de kiriye. Lêkolînan destnîşan kir ku phytohormonên wekî gibberellins (GA), cytokinins (CK), auxins (AUX) an brassinosteroids (BR) dibe sedema zêdebûna cûrbecûr guhêrbarên fîzyolojîk û biyolojîkî (Peleg and Blumwald, 2011; Yin et al. Ren, 2011; 2014). Li Kolombiyayê, sepana biyanî ya çavkaniyên genetîkî û bandora wê ya li ser zeviyên birincê bi tevahî nehatiye fêm kirin û lêkolîn kirin. Lêbelê, lêkolînek berê destnîşan kir ku rijandina pelan a BR dikare tolerasyona birincê bi baştirkirina taybetmendiyên danûstendina gazê, klorofîl an naveroka proline ya pelên şitlê birincê baştir bike (Quintero-Calderón et al., 2021).
Cytokinins bersivên nebatê li ser stresên abiotîk, tevî stresa germê (Ha et al., 2012). Wekî din, hate ragihandin ku serîlêdana biyanî ya CK dikare zirara termal kêm bike. Mînakî, sepana biyanî ya zeatînê di dema stresa germê de rêjeya fotosentezê, naveroka klorofîl a û b, û karbidestiya veguheztina elektronê di bentgrassê de (Agrotis estolonifera) zêde kir (Xu and Huang, 2009; Jespersen and Huang, 2015). Serîlêdana biyanî ya zeatin dikare çalakiya antîoksîdan jî baştir bike, senteza proteînên cihêreng zêde bike, zirara cureyên oksîjena reaktîf (ROS) û hilberîna malondialdehyde (MDA) di tevnên nebatan de kêm bike (Chernyadyev, 2009; Yang et al., 2009). , 2016; Kumar et al., 2020).
Bikaranîna asîda gibberellic jî ji stresa germê re bersivek erênî nîşan da. Lêkolînan destnîşan kir ku biosenteza GA rêgezên metabolîk ên cihêreng navbeynkariyê dike û di şert û mercên germahiya bilind de toleransê zêde dike (Alonso-Ramirez et al. 2009; Khan et al. 2020). Abdel-Nabi et al. (2020) dît ku rijandina pelan a GA-ya eksogenous (25 an 50 mg * L) dikare rêjeya fotosentezî û çalakiya antîoksîdan li nebatên porteqalî yên bi germahî zêde bike li gorî nebatên kontrolê. Di heman demê de hate dîtin ku serîlêdana biyanî ya HA di bin stresa germê de naveroka rewabûna têkildar, naveroka klorofîl û karotenoîd zêde dike û peroksîdana lîpîdê di palmê xurmê de (Phoenix dactylifera) kêm dike (Khan et al., 2020). Auxin di birêkûpêkkirina bersivên mezinbûna adaptasyonê de ji şert û mercên germahiya bilind re jî rolek girîng dilîze (Sun et al., 2012; Wang et al., 2016). Ev rêkûpêk mezinbûnê di pêvajoyên cihêreng de mîna senteza proline an hilweşîna di bin stresa abiotîk de wekî nîşankerek biyokîmyayî tevdigere (Ali et al. 2007). Wekî din, AUX di heman demê de çalakiya antîoksîdan zêde dike, ku dibe sedema kêmbûna MDA di nebatan de ji ber kêmbûna peroksîda lîpîdê (Bielach et al., 2017). Sergeev et al. (2018) dît ku di nebatên pez (Pisum sativum) di bin stresa germê de, naveroka proline - dimethylaminoethoxycarbonylmethyl)naphthylchloromethyl ether (TA-14) zêde dibe. Di heman ceribandinê de, wan di nebatên dermankirî de li gorî nebatên ku bi AUX-ê nehatine derman kirin astên kêmtir MDA jî dîtin.
Brassinosteroids çînek din a rêgezên mezinbûnê ne ku ji bo kêmkirina bandorên stresa germê têne bikar anîn. Ogweno et al. (2008) ragihand ku spraya BR ya eksogenous 8 rojan di bin stresa germê de rêjeya tora fotosentezê, gihandina stomatal û rêjeya herî zêde ya karboksîlasyona Rubisco ya nebatên tomato (Solanum lycopersicum) zêde kir. Sperçekirina pelan a epibrassinosteroids dikare rêjeya fotosentez a nebatê ya nebatên xiyar (Cucumis sativus) di bin stresa germê de zêde bike (Yu et al., 2004). Wekî din, serîlêdana biyanî ya BR hilweşandina klorofîl dereng dixe û karbidestiya karanîna avê û hilberîna kuantumê ya herî zêde ya fotokîmya PSII di nebatên di bin stresa germê de zêde dike (Holá et al., 2010; Toussagunpanit et al., 2015).
Ji ber guheztina avhewa û guhêrbariyê, zeviyên birinc bi serdemên germahiya rojane ya bilind re rû bi rû dimînin (Lesk et al., 2016; Garcés, 2020; Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021). Di fenotîpkirina nebatê de, karanîna phytonutrient an biostimulantan wekî stratejiyek ji bo kêmkirina stresa germê li deverên mezinbûna birinc hatiye lêkolîn kirin (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderón et al., 2021). Wekî din, karanîna guhêrbarên biyokîmyayî û fîzyolojîkî (germahiya pelan, gihandina stomatal, pîvanên floransê yên klorofîl, klorofîl û naveroka avê ya têkildar, malondialdehyde û senteza prolîn) amûrek pêbawer e ji bo kontrolkirina nebatên birinc di bin stresa germê ya herêmî û navneteweyî de (Sánchez2-Reynoaet; et al., 2017, lêbelê, lêkolîna li ser karanîna fîtohormonal di asta herêmî de kêm dimîne (rêveberiya stomatal, parametreyên fluorescence klorofîl û naveroka avê ya têkildar) û bandorên biyokîmyayî yên serîlêdana pelan a çar rêgezên mezinbûna nebatan (AUX, CK, GA û BR). (Pigmentên fotosentetîk, malondialdehyde û naveroka proline) Guherbarên di du jenotîpên birincê yên bazirganî de di bin stresa germê ya hevbeş de (germahiya roj/şev bilind).
Di vê lêkolînê de, du ceribandinên serbixwe hatin kirin. Genotîpên Federrose 67 (F67: jenotîpek ku di deh salên dawîn de di germahiyên bilind de pêşketiye) û Federrose 2000 (F2000: jenotîpek ku di deh salên dawîn ên sedsala 20-an de hatî pêşve xistin ku li hember vîrûsa pelên spî berxwedan nîşan dide) yekem car hatin bikar anîn. tovên. û ceribandina duyemîn, bi rêzê ve. Her du jenotîp bi berfirehî ji hêla cotkarên Kolombiyayê ve têne çandin. Tov di tepsiyên 10 lîtreyî de (dirêjî 39,6 cm, firehî 28,8 cm, bilindahî 16,8 cm) ku ji %2 maddeya organîk tê de axek qûmî tê de hatin çandin. Di her tepsiyekê de pênc tovên ku ji berê ve hatibûn çandin hatin çandin. Palet li seraya Fakulteya Zanistên Çandiniyê ya Zanîngeha Neteweyî ya Kolombiyayê, kampusa Bogota (43°50'56″ N, 74°04′051″ W), li bilindahiya 2556 m ji asta deryayê (asl) hatin danîn. m.) û ji Cotmeha heta Kanûna 2019an hatin kirin. Ezmûnek (Federroz 67) û ceribandinek duyemîn (Federroz 2000) di heman demsala 2020-an de.
Şert û mercên jîngehê yên di serayê de di her demsala çandiniyê de wiha ne: Germahiya roj û şev 30/25°C, nemiya nisbî 60~80%, dema wêneya xwezayî 12 saetan (radyoya aktîf a fotosentezî 1500 μmol (foton) m-2 s-). 1ê nîvro). Li gorî Sánchez-Reinoso et al., 20 roj piştî derketina tov (DAE) li gorî naveroka her hêmanek nebat hatine fertil kirin. (2019): 670 mg nîtrojen ji bo nebatê, 110 mg fosfor ji bo nebatê, 350 mg potassium ji bo her nebatek, 68 mg kalsiyûm ji bo her nebatek, 20 mg magnesium ji bo her nebatek, 20 mg sulfur ji bo her nebatek, 17 mg silicon ji bo her nebatek. Di nebatan de 10 mg bor her riwek, 17 mg sifir û 44 mg zinc di her nebatê de heye. Nebatên birinc di her ceribandinê de dema ku di vê heyamê de gihîştin qonaxa fenolojîk V5 heya 47 DAE hatin parastin. Lêkolînên berê destnîşan kirin ku ev qonaxa fenolojîk demek guncan e ku meriv lêkolînên stresa germê di birincê de bike (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2017).
Di her ceribandinê de, du serîlêdanên cihêreng ên regulatora mezinbûna pelan hatin kirin. Yekem koma sprayên phytohormone yên pelî 5 roj beriya dermankirina stresa germê (42 DAE) hate sepandin da ku nebat ji stresa jîngehê re amade bikin. Dûv re 5 roj piştî ku nebat ji şert û mercên stresê re rû bi rû bûn (52 DAE) spreyek pelî ya duyemîn hate dayîn. Çar fîtohormon hatin bikaranîn û taybetiyên her malzemeya çalak a ku di vê lêkolînê de hatiye rijandin di Tabloya Pêvek 1-ê de hatine rêzkirin. Giraniyên rêkûpêk ên mezinbûna pelan ên ku hatine bikar anîn wiha bûn: (i) Auxin (1-naphthylacetic acid: NAA) bi giraniya 5 × 10−5 M (ii) 5 giberellic × 5 NAA); GA3); (iii) Cytokinin (trans-zeatin) 1 × 10-5 M (iv) Brassinosteroids [Spirostan-6-one, 3,5-dihydroxy-, (3b,5a,25R)] 5 × 10-5; M. Ji ber ku ew bertekên erênî derdixin û berxwedana nebatan li hember stresa germê zêde dikin, hatine hilbijartin (Zahir et al., 2001; Wen et al., 2010; El-Bassiony et al., 2012; Salehifar et al., 2017). Nebatên birinc ên bêyî spreyên rêgezên mezinbûna nebatan tenê bi ava distîlkirî hatin derman kirin. Hemû nebatên birinc bi spartek destan hatin rijandin. 20 ml H2O li nebatê bixin da ku rûyên jor û jêr ên pelan şil bikin. Hemî spreyên pelan adjuvantê çandiniyê (Agrotin, Bayer CropScience, Kolombia) bi 0,1% (v/v) bikar tînin. Dûrahiya di navbera potik û spreyerê de 30 cm ye.
Di her ceribandinê de dermankirinên stresê yên germê 5 roj piştî spraya yekem a pelê (47 DAE) hatin rêvebirin. Nebatên birinc ji serayê hatin veguheztin jûreyek mezinbûnê ya 294 L (MLR-351H, Sanyo, IL, USA) da ku stresa germahiyê saz bikin an heman şert û mercên hawîrdorê biparêzin (47 DAE). Tedawiya stresa germê ya hevgirtî bi danîna jûreyê li ser germahiyên roj/şev ên jêrîn pêk hat: Germahiya bilind a rojê [40°C ji bo 5 saetan (ji 11:00 heta 16:00)] û dema şevê [30 °C ji bo 5 saetan]. 8 roj li pey hev (ji 19:00 heta 24:00). Germahiya stresê û dema ragirtinê li gorî lêkolînên berê hatine hilbijartin (Sánchez-Reynoso et al. 2014; Alvarado-Sanabría et al. 2017). Ji hêla din ve, komek nebatên ku veguheztin jûreya mezinbûnê, 8 rojên li pey hev di serayê de di heman germahiyê de (bi roj 30 °C/bi şev 25 °C) hatin girtin.
Di dawiya ceribandinê de, komên dermankirinê yên jêrîn hatin bidestxistin: (i) rewşa germahiya mezinbûnê + serîlêdana ava distîlkirî [Kontrola bêkêmasî (AC)], (ii) rewşa stresa germê + serîlêdana ava distîlkirî [Kontrola stresa germê (SC)], (iii) şert û mercên stresa germê + serîlêdana auxîn (AUX), (iv) rewşa stresa germê + rewşa stresa germê + sepana gibberellin rewşa stresa germê + brassinosteroid (BR) Pêvek. Van komên dermankirinê ji bo du genotip (F67 û F2000) hatin bikar anîn. Hemî dermankirin di sêwiranek bi tevahî rasthatî de bi pênc dubareyan, ku her yek ji yek nebatek pêk tê, hate meşandin. Her nebat ji bo xwendina guhêrbarên ku di dawiya ceribandinê de hatine destnîşankirin hate bikar anîn. Ezmûna 55 DAE dewam kir.
Rêzika stomatal (gs) bi karanîna porosometreyek portable (SC-1, METER Group Inc., USA) hate pîvandin ku ji 0 heta 1000 mmol m-2 s-1, bi apertura jûreya nimûneyê ya 6,35 mm. Pîvandin bi girêdana sondaya stomameterê li pelek gihîştî ku guliyê sereke yê nebatê bi tevahî berfireh bûye têne girtin. Ji bo her dermankirinê, xwendina gs li ser sê pelên her nebatê di navbera 11:00 û 16:00 de hate girtin û navînî.
RWC li gorî rêbaza ku ji hêla Ghoulam et al. (2002). Pirtûka bi tevahî berfirehkirî ya ku ji bo destnîşankirina g tê bikar anîn ji bo pîvandina RWC jî hate bikar anîn. Giraniya nû (FW) tavilê piştî dirûnê bi karanîna pîvanek dîjîtal hate destnîşankirin. Paşê pel di konteynirek plastîk a bi av dagirtî de hatin danîn û 48 saetan di tariyê de li germahiya odeyê (22°C) hatin hiştin. Dûv re li ser pîvanek dîjîtal giran bikin û giraniya berfireh (TW) tomar bikin. Pelên werimî 48 saetan di germahiya 75°C de hatin zuwakirin û giraniya wan a hişk (DW) hat tomarkirin.
Naveroka klorofîlê ya têkildar bi karanîna metreyek klorofîl (atLeafmeter, FT Green LLC, USA) hate destnîşankirin û di yekîneyên atLeaf de hate diyar kirin (Dey et al., 2016). Xwendinên karbidestiya quantumê ya herî zêde ya PSII (rêjeya Fv / Fm) bi karanîna fluorimeterek domdar a klorofîllê (Handy PEA, Hansatech Instruments, UK) hatin tomar kirin. Beriya pîvandina Fv/Fm 20 hûrdem bi karanîna girêkên pelan ve tar-adap kirin (Restrepo-Diaz û Garces-Varon, 2013). Piştî ku pel tarî bûn, rêza bingehîn (F0) û herî zêde fluoresans (Fm) hatin pîvandin. Ji van daneyan, fluoresansa guhêrbar (Fv = Fm - F0), rêjeya floransên guhêrbar bi floransê herî zêde (Fv/Fm), hilberîna kuantûmê ya herî zêde ya fotokîmyayê PSII (Fv/F0) û rêjeya Fm/F0 hatin hesibandin (Baker, 2008; Lee, 2008; Li ser heman pelên ku ji bo pîvandina gs-ê hatine bikar anîn xwendinên klorofîl û fluoresansên klorofîl ên têkildar hatin girtin.
Nêzîkî 800 mg giraniya nû ya pelê wekî guhêrbarên biyokîmyayî hate berhev kirin. Dûv re nimûneyên pelan di nîtrojena şil de homojen kirin û ji bo analîzên din têne hilanîn. Rêbaza spektrometrî ya ku ji bo texmînkirina naveroka klorofîl a, b û karotenoîdê tevnvîsê tê bikar anîn, li ser rêbaz û hevkêşeyên ku ji hêla Wellburn (1994) ve hatine vegotin ve girêdayî ye. Nimûneyên tevna pelan (30 mg) hatin berhev kirin û di 3 ml 80% aceton de hatin homojen kirin. Dûv re nimûne (modela 420101, Becton Dickinson Primary Care Diagnostics, USA) di 5000 rpm de ji bo 10 hûrdeman santrîfuj kirin da ku perçeyan jê bibin. Bi lêzêdekirina 80% acetone (Sims and Gamon, 2002) bi cildeke dawîn a 6 ml ve zeliqî hat rijandin. Naveroka klorofîl li 663 (klorofîl a) û 646 (klorofîl b) nm, û karotenoîd li 470 nm bi karanîna spektrofotometerek (Spectronic BioMate 3 UV-vis, Thermo, USA) hate destnîşankirin.
Rêbaza thiobarbituric acid (TBA) ku ji hêla Hodges et al. (1999) ji bo nirxandina peroksîdana lîpîdê ya membranê (MDA) hate bikar anîn. Nêzîkî 0,3 g tevna pelan jî di nîtrojena şil de homojen bû. Nimûne di 5000 rpm de hatin santrîfuj kirin û li ser spectrophotometer di 440, 532 û 600 nm de vegirtin hate pîvandin. Di dawiyê de, giraniya MDA-ê bi karanîna hevrêziya hilweşandinê (157 M mL-1) hate hesibandin.
Naveroka proline ya hemî dermankirinê bi karanîna rêbazê ku ji hêla Bates et al. (1973). 10 ml ji %3 çareseriyek avî ya sulfosalicylic asîdê têxin nimûneya hilanîn û bi kaxeza parzûnê ya Whatman (hejmar 2) parzînin. Dûv re 2 ml ji vê filtratê bi 2 ml asîda nîhîdrîk û 2 ml asîda acetîk a glacial re reaksiyonê hate kirin. Têkel 1 saetê di germahiya 90°C de li serşokê avê tê danîn. Bi înkubakirina li ser cemedê reaksiyonê rawestînin. Tîp bi tundî bi kartêkerek vortexê bihejînin û çareseriya encam di 4 ml toluene de bihelînin. Xwendinên vegirtinê li 520 nm bi karanîna heman spectrophotometer ku ji bo pîvandina pigmentên fotosentetîk tê bikar anîn (Spectronic BioMate 3 UV-Vis, Thermo, Madison, WI, USA) hatin destnîşankirin.
Rêbaza ku ji hêla Gerhards et al. (2016) ji bo hejmartina germahiya kaniyê û CSI. Wêneyên germî bi kamerayek FLIR 2 (FLIR Systems Inc., Boston, MA, USA) bi rastbûna ±2°C di dawiya heyama stresê de hatin kişandin. Ji bo wênekêşandinê rûyek spî li pişt nebatê bixin. Dîsa, du kargeh wekî modelên referansê hatin hesibandin. Nebat li ser rûyekî spî hatin danîn; yek bi adjuvanteke çandiniyê (Agrotin, Bayer CropScience, Bogotá, Kolombiya) hate pêçandin da ku vekirina hemî stomatan [moda şil (Twet)] simule bike, û ya din pelek bê serîlêdan bû [Moda Dry (Tdry)] (Castro -Duque et al., 2020). Di dema kişandina fîlmê de mesafeya di navbera kamera û potê de 1 m bû.
Endeksa tolerasyona têkildar bi nerasterast bi karanîna guheztina stomatal (gs) ya nebatên dermankirî re li gorî nebatên kontrolê (nebatên bêyî dermankirinên stresê û bi rêgezên mezinbûnê têne sepandin) hate hesibandin da ku tolerasyona genotipên dermankirî yên ku di vê lêkolînê de hatine nirxandin. RTI bi karanîna hevokek ku ji Chávez-Arias et al. (2020).
Di her ceribandinê de, hemî guhêrbarên fîzyolojîk ên ku li jor hatine destnîşan kirin hatin destnîşankirin û li 55 DAE bi karanîna pelên bi tevahî berbelav ên ku ji kavilê jorîn hatine berhev kirin hatine tomar kirin. Wekî din, pîvandin di jûreyek mezinbûnê de hatin kirin da ku şert û mercên hawîrdorê yên ku nebat tê de mezin dibin neyên guhertin.
Daneyên ceribandinên yekem û duyemîn bi hev re wekî rêzek ceribandinan hatine analîz kirin. Her grûpek ceribandinê ji 5 nebatan pêk dihat û her giyayek yekîneyek ceribandinê pêk dianî. Analîzkirina variansê (ANOVA) hate kirin (P ≤ 0.05). Dema ku cûdahiyên girîng hatin dîtin, testa berawirdî ya post hoc ya Tukey li P ≤ 0.05 hate bikar anîn. Fonksiyona arcsine bikar bînin ku nirxên sedî veguherînin. Daneyên bi karanîna nermalava Statistix v 9.0 (Nermalava Analîtîk, Tallahassee, FL, USA) hatin analîz kirin û bi karanîna SigmaPlot (guhertoya 10.0; Nermalava Systat, San Jose, CA, USA) hatin xêz kirin. Analîza pêkhateya bingehîn bi karanîna nermalava InfoStat 2016 (Nermalava Analîz, Zanîngeha Neteweyî ya Cordoba, Arjantîn) hate kirin da ku rêgezên mezinbûna nebatên çêtirîn ên di binê lêkolînê de nas bike.
Tablo 1 bi kurtî ANOVA-ya ceribandinan, dermankirinên cihêreng, û danûstendinên wan bi pîgmentên fotosentetîk ên pelan re (klorofîl a, b, tev, û karotenoîd), malondialdehyde (MDA) û naveroka proline, û rêgirtina stomatal nîşan dide. Bandora gs, naveroka avê ya têkildar. (RWC), naveroka klorofîl, parametreyên floransê yên klorofîl alfa, germahiya tacê (PCT) (°C), endeksa stresê ya çandiniyê (CSI) û îndeksa tolerasyona têkildar a nebatên birincê li 55 DAE.
Tablo 1. Kurteya daneyên ANOVA yên li ser guhêrbarên fîzyolojîk û biyokîmyayî yên birincê di navbera ceribandinan (jenotîp) û dermankirina stresa germê de.
Cudahiyên (P≤0.01) di danûstendinên pigmentên fotosentetîk ên pelan de, naveroka klorofîlê ya têkildar (xwendina Atleaf), û parametreyên floransê yên alfa-klorofîl di navbera ceribandin û dermankirinê de di Tabloya 2 de têne destnîşan kirin. Nebatên birinc ên bêyî fîtohormonên fîtohormonan (2,36 mg g-1 ji bo "F67" û 2,56 mg g-1 ji bo "F2000") li gorî nebatên ku di bin şert û mercên germahiya çêtirîn de mezin dibin (2,67 mg g -1)) naveroka klorofîlê ya tevahî kêmtir nîşan didin. Di her du ceribandinan de, "F67" 2.80 mg g-1 û "F2000" 2.80 mg g-1 bû. Wekî din, şitlên birincê yên ku di bin stresa germê de bi hevberdana AUX û GA sprayên hatine derman kirin jî di her du jenotîp de kêmbûna naveroka klorofîl nîşan didin (AUX = 1,96 mg g-1 û GA = 1,45 mg g-1 ji bo "F67"; AUX = 1,96 mg g-1 û GA = 1,96 mg g-1 û GA AUX = 2,24 mg) g-1 û GA = 1,43 mg g-1 (ji bo "F2000") di bin şert û mercên stresa germê de. Di bin şert û mercên stresê yên germê de, dermankirina pelan bi BR di her du genotip de di vê guhêrbar de hindik zêde bû. Di dawiyê de, spraya pelan a CK di nav hemî dermankirinê de (dermankirina AUX, GA, BR, SC û AC) di genotipên F67 (3,24 mg g-1) û F2000 (3,65 mg g-1) de nirxa pigmenta fotosentetîkî ya herî bilind nîşan da. Naveroka têkildar a klorofîl (yekîneya Atleaf) jî ji hêla stresa germê ya hevbeş ve kêm bû. Nirxên herî bilind jî di nebatên ku bi CC re di her du jenotîp de hatine reşandin (41,66 ji bo "F67" û 49,30 ji bo "F2000") hatine tomar kirin. Rêjeyên Fv û Fv/Fm cûdahiyên girîng di navbera dermankirin û cotkaran de nîşan didin (Table 2). Bi tevayî, di nav van guhêrbaran de, kulîlka F67 ji kulîlka F2000 kêmtir ji stresa germê kêm bû. Rêjeyên Fv û Fv/Fm di ceribandina duyemîn de bêtir êş kişandin. Nebatên 'F2000' yên tundî yên ku bi ti fîtohormonan nehatin reşandin xwedî nirxên Fv yên herî kêm (2120.15) û rêjeyên Fv/Fm (0.59) bûn, lê rijandina pelan a bi CK-ê alîkariya vegerandina van nirxan kir (Fv: 2591, 89, 3io: 0. , xwendinên mîna yên ku li ser nebatên "F2000" hatine tomar kirin ku di bin şert û mercên germahiya çêtirîn de hatine mezin kirin (Fv: 2955.35, Rêjeya Fv/Fm: 0.73:0.72). Di fluoresansa destpêkê (F0), fluoresansa herî zêde (Fm), hilberîna kuantuma fotokîmyayî ya herî zêde ya PSII (Fv/F0) û rêjeya Fm/F0 de cûdahiyên girîng tune bûn. Di dawiyê de, BR meylek wekhev nîşan da ku bi CK-ê re hate dîtin (Fv 2545.06, Rêjeya Fv / Fm 0.73).
Tablo 2. Bandora stresa germê ya hevgirtî (40°/30°C roj/şev) li ser pîgmentên fotosentetîk ên pelan [tevahiya klorofîl (Chl Total), klorofîl a (Chl a), klorofîl b (Chl b) û karotenoîdên Cx+c] bandora ], naveroka klorofîlê ya nisbî (naveroka klorofîlê ya relatîf), parametre (fluoresansa destpêkê (F0), fluoresansa herî zêde (Fm), fluoresansa guhêrbar (Fv), karbidestiya PSII ya herî zêde (Fv/Fm), hilberîna kuantûmê ya fotokîmyayî ya herî zêde ya PSII (Fv/F0) û Fm/F0 di nebatên du jenotîpên birincê de (600Fed) û (F2000)] 55 roj piştî derketinê (DAE)).
Naveroka avê ya têkildar (RWC) ya nebatên birincê yên ku bi cûrbecûr hatine derman kirin cûdahiyên (P ≤ 0.05) di danûstendina di navbera dermankirinên ceribandî û pelan de nîşan da (Hêjîrê. 1A). Dema ku bi SA re tê derman kirin, nirxên herî kêm ji bo her du genotip hatine tomar kirin (74,01% ji bo F67 û 76,6% ji bo F2000). Di bin şert û mercên stresê yên germê de, RWC ya nebatên birincê yên her du genotipên ku bi fîtohormonên cihêreng hatine derman kirin pir zêde bû. Bi tevayî, serîlêdanên pelan ên CK, GA, AUX, an BR RWC bi nirxên mîna yên nebatên ku di dema ceribandinê de di bin şert û mercên çêtirîn de mezin bûne zêde kirin. Kontrola bêkêmasî û nebatên bi pelçiqandî ji bo her du jenotîp nirx ji sedî 83 tomar kirin. Ji hêla din ve, gs di têkiliya ceribandin-dermankirinê de jî cûdahiyên girîng nîşan da (P ≤ 0.01). Nebata kontrolê ya mutleq (AC) di heman demê de ji bo her genotip nirxa herî bilind tomar kir (440,65 mmol m-2s-1 ji bo F67 û 511,02 mmol m-2s-1 ji bo F2000). Nebatên birinc ên ku di bin stresa germê ya hevbeş de tenê ji bo her du jenotîpan nirxa gs ya herî kêm nîşan dan (150,60 mmol m-2s-1 ji bo F67 û 171,32 mmol m-2s-1 ji bo F2000). Tedawiya pelan bi hemî rêgezên mezinbûna nebatan re jî g zêde kir. Li ser nebatên birinc ên F2000 ên ku bi CC re hatine reşandin, bandora pelçiqandina bi fîtohormonan bêtir eşkere bû. Vê koma nebatan li gorî nebatên kontrolê yên bêkêmasî (AC 511.02 û CC 499.25 mmol m-2s-1) cûdahî nîşan nedan.
Figure 1. Bandora stresa germê ya hevgirtî (40°/30°C roj/şev) li ser naveroka avê ya têkildar (RWC) (A), guheztina stomatal (gs) (B), hilberîna malondialdehyde (MDA) (C), û naveroka proline. (D) di nebatên du genotipên birincê de (F67 û F2000) di 55 rojan de piştî derketinê (DAE). Dermankirinên ku ji bo her jenotîp têne nirxandin ev in: kontrola mutleq (AC), kontrolkirina stresa germê (SC), stresa germê + auxin (AUX), stresa germê + gibberellin (GA), stresa germê + mîtojena hucreyê (CK), û stresa germê + brassinosteroid. (BR). Her stûnek navînî ± xeletiya standard a pênc xalên daneyê (n = 5) nîşan dide. Stûnên li dû herfên cihêreng cudahiyên girîng ên îstatîstîkî li gorî testa Tukey nîşan didin (P ≤ 0,05). Tîpên bi nîşana wekheviyê nîşan didin ku navînî ji hêla îstatîstîkî ve ne girîng e (≤ 0,05).
Naveroka MDA (P ≤ 0.01) û proline (P ≤ 0.01) jî di pêwendiya di navbera ceribandin û dermankirinên phytohormone de cûdahiyên girîng nîşan dan (Hêjî. 1C, D). Zêdebûna peroksîdasyona lîpîdê bi dermankirina SC di her du jenotîp de hate dîtin (Wêne 1C), di heman demê de nebatên ku bi spraya rêkûpêk a mezinbûna pelan têne derman kirin di her du genotip de peroksîda lîpîdê kêm nîşan dan; Bi gelemperî, karanîna phytohormones (CA, AUC, BR an GA) dibe sedema kêmbûna peroksîdasyona lîpîdê (naveroka MDA). Di navbera nebatên AC yên du jenotîp û nebatên ku di bin stresa germê de ne û bi fîtohormonan hatine rijandin de ti cûdahî nehatin dîtin (nirxên FW yên di nebatên "F67" de di navbera 4,38-6,77 μmol g-1 de ne, û di nebatên FW "F2000" de "nirxên dîtbar ên plansaziyê ji 84 heta 1-92 mol diguhere). Ji hêla din ve, senteza proline di nebatên "F67" de ji nebatên "F2000" yên di bin stresa hevgirtî de kêmtir bû, ku bû sedema zêdebûna hilberîna proline di nebatên birinc ên bi germahî de, di her du ceribandinan de hate dîtin ku rêveberiya van hormonan bi girîngî naveroka asîda amînî ya nebatên F2000 zêde kir. g-1) bi rêzê ve (Hêjîrê. 1G).
Bandorên spraya rêkûpêk a mezinbûna nebatên pelan û stresa germê ya hevgirtî li ser germahiya şînahiya nebatê û nîşana tolerasyona têkildar (RTI) di jimarên 2A û B de têne xuyang kirin. Ji bo her du jenotîp, germahiya şînahiya nebatên AC nêzî 27 °C bû, û ya nebatên SC dora 28 °C bû. BI. Di heman demê de hate dîtin ku dermankirinên pelan ên bi CK û BR re li gorî nebatên SC-ê di 2-3 °C de kêmbûnek germahiya kaniyê encam da (Wêne 2A). RTI bi guhêrbarên fîzyolojîk ên din re tevgerek wekhev nîşan da, di têkiliya di navbera ceribandin û dermankirinê de cûdahiyên girîng (P ≤ 0.01) nîşan dide (Wêne 2B). Nebatên SC di her du jenotîp de tolerasyona nebatê kêmtir nîşan dan (bi rêzê ve ji bo nebatên birincê "F67" û "F2000"% 34.18 û %33.52). Xwarina pelî ya fîtohormonan RTI di nebatên ku di bin stresa germahiya bilind de ne çêtir dike. Ev bandor di nebatên "F2000" ên ku bi CC-yê re hatine rijandin de, ku tê de RTI 97.69 bû, bêtir diyar bû. Ji hêla din ve, cûdahiyên girîng tenê di endeksa stresê ya berberiyê (CSI) ya nebatên birincê de di bin şert û mercên stresê yên rijandina faktora pelê de (P ≤ 0.01) hatin dîtin (Hêjî. 2B). Tenê nebatên birinc ên ku di bin stresa germê ya tevlihev de ne, nirxa îndeksa stresê ya herî bilind (0,816) nîşan didin. Dema ku nebatên birinc bi fîtohormonên cihêreng hatin rijandin, îndeksa stresê kêmtir bû (nirx ji 0,6 heta 0,67). Di dawiyê de, nebata birincê ku di bin şert û mercên çêtirîn de hatî çandin nirxa 0,138 bû.
Xiflteya 2. Bandorên stresa germê ya hevgirtî (40°/30°C roj/şev) li ser germahiya kaniyê (A), îndeksa toleransê ya têkildar (RTI) (B), û nîşana stresa çandiniyê (CSI) (C) ya du cureyên nebatan. Genotîpên birincê yên bazirganî (F67 û F2000) di bin dermankirinên germê yên cihêreng de bûn. Dermankirinên ku ji bo her jenotîp têne nirxandin ev in: kontrola mutleq (AC), kontrolkirina stresa germê (SC), stresa germê + auxin (AUX), stresa germê + gibberellin (GA), stresa germê + mîtojena hucreyê (CK), û stresa germê + brassinosteroid. (BR). Stresa germê ya hevgirtî tê de nebatên birinc li ber germahiyên bilind ên roj/şev (40°/30°C roj/şev) vedihewîne. Her stûnek navînî ± xeletiya standard a pênc xalên daneyê (n = 5) nîşan dide. Stûnên li dû herfên cihêreng cudahiyên girîng ên îstatîstîkî li gorî testa Tukey nîşan didin (P ≤ 0,05). Tîpên bi nîşana wekheviyê nîşan didin ku navînî ji hêla îstatîstîkî ve ne girîng e (≤ 0,05).
Analîza pêkhateya bingehîn (PCA) eşkere kir ku guhêrbarên ku li 55 DAE hatine nirxandin 66.1% ji bersivên fîzyolojîkî û biyolojîkî yên nebatên birincê yên bi stresa germê yên ku bi spraya regulatorê mezinbûnê ve têne derman kirin rave dikin (Wêne. 3). Vektor guhêrbaran û xal jî rêgezên mezinbûna nebatan (GR) temsîl dikin. Vektorên gs, naveroka klorofîl, kargêriya quantumê ya herî zêde ya PSII (Fv / Fm) û parametreyên biyokîmyawî (TChl, MDA û proline) ji eslê xwe nêzîk in, ku têkiliyek bilind di navbera tevgera fîzyolojîk a nebatan û wan de destnîşan dike. têgûherr. Yek grûp (V) şitlên birincê yên ku di germahiya çêtirîn (AT) de mezin bûne û nebatên F2000 ên ku bi CK û BA re hatine derman kirin hene. Di heman demê de, piraniya nebatên ku bi GR re têne derman kirin komek cûda (IV) ava kirin, û dermankirina bi GA di F2000 de komek cûda (II) ava kir. Berevajî vê, tovên birincê yên bi germahî (komên I û III) bêyî fîtohormonên pelçiqandinê (her du jenotîp jî SC bûn) li herêmek berevajî koma V-yê bûn, ku bandora stresa germê li ser fîzyolojiya nebatê nîşan dide. .
Wêne 3. Analîza bîygrafîkî ya bandorên stresa germê ya hevgirtî (40°/30°C roj/şev) li ser nebatên du jenotîpên birincê (F67 û F2000) 55 rojên piştî derketinê (DAE). Kurtekirin: AC F67, kontrola mutleq F67; SC F67, kontrolkirina stresa germê F67; AUX F67, stresa germê + auxin F67; GA F67, stresa germê + gibberellin F67; CK F67, stresa germê + dabeşkirina hucreyê BR F67, stresa germê + brassinosteroid. F67; AC F2000, kontrola bêkêmasî F2000; SC F2000, Kontrola Stresa Germê F2000; AUX F2000, stresa germê + auxin F2000; GA F2000, stresa germê + gibberellin F2000; CK F2000, stresa germê + cytokinin, BR F2000, stresa germê + steroîdê tûnc; F2000.
Guherbarên wekî naveroka klorofîl, rêgirtina stomatal, rêjeya Fv / Fm, CSI, MDA, RTI û naveroka proline dikare alîkariya têgihîştina jenotîpên birincê bike û bandora stratejiyên agronomîkî di bin stresa germê de binirxîne (Sarsu et al., 2018; Quintero-Calderon et al., 2018). Armanca vê ceribandinê nirxandina bandora sepana çar rêgezên mezinbûnê li ser parametreyên fîzyolojîk û biyolojîkî yên şitlên birincê di bin şert û mercên stresa germê ya tevlihev de bû. Ji bo nirxandina hevdemî nebatên birincê li gorî mezinahî an rewşa binesaziya berdest, ji bo nirxandina hevdemî ya nebatên birincê rêbazek hêsan û bilez e (Sarsu et al. 2018). Encamên vê lêkolînê destnîşan kir ku stresa germê ya hevbeş di du jenotîpên birincê de bersivên cihêreng ên fîzyolojîk û biyolojîkî çêdike, ku pêvajoyek adaptasyonê destnîşan dike. Van encaman her weha destnîşan dikin ku sprayên rêgezên mezinbûna pelan (bi giranî cytokinin û brassinosteroids) dibin alîkar ku birinc xwe bi stresa germê ya tevlihev re adapte bike ji ber ku berjewendî bi giranî bandorê li gs, RWC, rêjeya Fv/Fm, pigmentên fotosentetîk û naveroka proline dike.
Serîlêdana rêgezên mezinbûnê dibe alîkar ku rewşa avê ya nebatên birincê di bin stresa germê de baştir bike, ku dibe ku bi stresa bilindtir û germahiya kemîna nebatê kêmtir ve girêdayî be. Vê lêkolînê destnîşan kir ku di nav nebatên "F2000" (jenotîpa hesas) de, nebatên birinc ên ku di serî de bi CK an BR têne derman kirin ji nebatên ku bi SC re têne derman kirin nirxa gs û PCT kêmtir bûn. Lêkolînên berê jî destnîşan kirin ku gs û PCT nîşaneyên fîzyolojîkî yên rast in ku dikarin bersiva adaptî ya nebatên birinc û bandorên stratejiyên agronomîkî li ser stresa germê diyar bikin (Restrepo-Diaz û Garces-Varon, 2013; Sarsu et al., 2018; Quintero). -Carr DeLong et al., 2021). Pelê CK an BR g di bin stresê de zêde dike ji ber ku van hormonên nebatê dikarin vebûna stomatal bi navgîniya danûstendinên sentetîk ên bi molekulên nîşangir ên din ên wekî ABA (pêşvekera girtina stomatal di bin stresa abiyotîk de) pêşve bibin (Macková et al., 2013; Zhou et al., 2013). 2013). ). , 2014). Vekirina stomatal sarbûna pelan pêşve dike û arîkariya kêmkirina germahiya kaniyê dike (Sonjaroon et al., 2018; Quintero-Calderón et al., 2021). Ji ber van sedeman, dibe ku germahiya kaniya nebatên birincê yên ku bi CK an BR têne rijandin di bin stresa germahiya hevbeş de kêmtir be.
Stresa germahiya bilind dikare naveroka pîgmenta fotosentetîk a pelan kêm bike (Chen et al., 2017; Ahammed et al., 2018). Di vê lêkolînê de, dema ku nebatên birinc di bin stresa germê de bûn û bi rêgezên mezinbûna nebatan re nehatin rijandin, pigmentên fotosentetîk di her du genotip de kêm dibin (Table 2). Feng et al. (2013) di heman demê de kêmbûnek girîng a naveroka klorofîlê di pelên du jenotîpên genim ên ku di bin stresa germê de ne ragihand. Ragihandina germên bilind bi gelemperî dibe sedema kêmbûna naveroka klorofîl, ku dibe ku ji ber kêmbûna biosenteza klorofîl, hilweşîna pigmentan, an bandorên wan ên hevbeş di bin stresa germê de be (Fahad et al., 2017). Lêbelê, nebatên birinc ên ku bi giranî bi CK û BA têne derman kirin di bin stresa germê de giraniya pigmentên fotosentetîk ên pelan zêde kirin. Encamên weha jî ji hêla Jespersen and Huang (2015) û Suchsagunpanit et al. (2015), yê ku li dû serîlêdana hormonên zeatin û epibrassinosteroid bi rêzê di bengrass û birinc de ku bi germahî ve girêdayî ye, zêdebûna naveroka klorofîla pelê dît. Ravekirinek maqûl ji bo çima CK û BR di bin stresa germê ya hevgirtî de zêdebûna naveroka klorofîla pelê zêde dike ev e ku CK dibe ku destpêkirina domdarkirina domdar a pêşvebirên derbirînê (wek pêşvebira pîrbûnê-aktîfker (SAG12) an pêşvebirê HSP18) zêde bike û windabûna klorofîl di pelan de kêm bike. , pîrbûna pelan dereng dike û berxwedana nebatê li hember germê zêde dike (Liu et al., 2020). BR dikare klorofîla pelê biparêze û naveroka klorofîla pelê zêde bike bi çalakkirin an vekirina senteza enzîmên ku beşdarî biosenteza klorofîllê dibin di bin şert û mercên stresê de (Sharma et al., 2017; Siddiqui et al., 2018). Di dawiyê de, du phytohormones (CK û BR) di heman demê de vegotina proteînên şokê germê pêşve dixin û pêvajoyên adaptasyona metabolê yên cihêreng, wekî zêdebûna biosynteza klorofîl (Sharma et al., 2017; Liu et al., 2020) çêtir dikin.
Parametreyên klorofîl a fluorescence rêbazek bilez û ne-hilweşîner peyda dike ku dikare tolerasyona nebat an adaptasyona li hember şert û mercên stresê yên abiotîk binirxîne (Chaerle et al. 2007; Kalaji et al. 2017). Parametreyên wekî rêjeya Fv/Fm wekî nîşangirên adaptasyona nebatê ji şert û mercên stresê re hatine bikar anîn (Alvarado-Sanabria et al. 2017; Chavez-Arias et al. 2020). Di vê lêkolînê de, nebatên SC nirxên herî kêm ên vê guhêrbar nîşan dan, bi giranî nebatên birinc "F2000". Yin et al. (2010) her weha dît ku rêjeya Fv/Fm ya pelên birincê yên herî zêde di germahiyên ji 35 °C de pir kêm dibe. Li gorî Feng et al. (2013), rêjeya kêmtir Fv/Fm di bin stresa germê de destnîşan dike ku rêjeya girtina enerjiya heyecanê û veguheztina ji hêla navenda berteka PSII ve kêm dibe, û destnîşan dike ku navenda berteka PSII di bin stresa germê de perçe dibe. Ev çavdêrî dihêle ku em bigihîjin encamê ku tevliheviyên di cîhaza fotosentetîk de di celebên hestiyar de (Fedearroz 2000) ji celebên berxwedêr (Fedearroz 67) bêtir diyar in.
Bikaranîna CK an BR bi gelemperî performansa PSII di bin şert û mercên stresa germê ya tevlihev de zêde kir. Encamên bi vî rengî ji hêla Suchsagunpanit et al. (2015), yê ku dît ku serîlêdana BR di bin stresa germê de di birincê de karbidestiya PSII zêde kir. Kumar et al. (2020) her weha dît ku nebatên çivîk ên ku bi CK (6-benzyladenine) hatine derman kirin û di bin stresa germê de ne, rêjeya Fv/Fm zêde kir, û destnîşan kir ku serîlêdana pelan a CK bi çalakkirina çerxa pigmenta zeaxanthin çalakiya PSII pêşve xist. Wekî din, spraya pelê BR di bin şert û mercên stresê yên hevgirtî de fotosenteza PSII xweş kir, ev destnîşan dike ku sepana vê fîtohormonê dibe sedema kêmbûna enerjiya heyecanê ya antênên PSII û berhevkirina proteînên şokê yên germê yên piçûk di kloroplastan de pêşve xist (Ogweno et al. 2008; Lachow Kothari and). , 2021).
Naveroka MDA û proline bi gelemperî dema ku nebat di bin stresa abiotîk de ne li gorî nebatên ku di bin şert û mercên çêtirîn de mezin dibin zêde dibin (Alvarado-Sanabria et al. 2017). Lêkolînên berê jî destnîşan kirin ku astên MDA û proline nîşaneyên biyokîmyayî ne ku dikarin ji bo têgihiştina pêvajoya adaptasyonê an bandora pratîkên agronomîkî yên di birincê de di bin germahiyên bilind ên bi roj an şevê de werin bikar anîn (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Quintero-Calderón et al. ., 2021). Van lêkolînan her weha destnîşan kir ku naveroka MDA û proline di nebatên birincê yên ku bi şev an jî di nav rojê de, bi germahiyên bilind têne xuyang kirin, bilindtir in. Lêbelê, rijandina pelan a CK û BR beşdarî kêmbûna MDA û zêdebûna astên proline, nemaze di genotipa tolerant de (Federroz 67). Spray CK dikare zêdekirina cytokinin oxidase / dehydrogenase pêşve bibe, bi vî rengî naveroka pêkhateyên parastinê yên wekî betaine û proline zêde bike (Liu et al., 2020). BR vekêşana osmoprotectants wekî betaine, şekir, û asîdên amînoyî (tevî proline belaş) pêşve dike, di bin gelek şert û mercên hawîrdorê yên neyînî de balansa osmotîk a hucreyî diparêze (Kothari û Lachowiec, 2021).
Indeksa stresê ya çandiniyê (CSI) û îndeksa tolerasyona têkildar (RTI) têne bikar anîn da ku diyar bikin ka dermankirinên têne nirxandin alîkariya kêmkirina stresên cihêreng (abiotîk û biyotîk) dikin û bandorek erênî li fîzyolojiya nebatê dikin (Castro-Duque et al., 2020; Chavez-Arias et al., 2020). Nirxên CSI dikarin ji 0 heta 1-ê bin, bi rêzdarî şert û mercên ne-stres û stresê temsîl dikin (Lee et al., 2010). Nirxên CSI yên nebatên bi stresa germê (SC) ji 0,8 heta 0,9 (Wêne 2B) diguhere, ku destnîşan dike ku nebatên birinc ji stresa hevgirtî bi neyînî bandor bûne. Lêbelê, rijandina pelan a BC (0.6) an CK (0.6) bi gelemperî rê li ber kêmbûna vê nîşankerê di şert û mercên stresê yên abiotîk de li gorî nebatên birincê SC. Di nebatên F2000 de, RTI di dema karanîna CA (97.69%) û BC (60.73%) de li gorî SA (33.52%) zêdebûnek zêde nîşan da, ku destnîşan dike ku van rêgezên mezinbûna nebatê jî di baştirkirina bersiva birincê de li ser tolerasyona pêkhateyê beşdar dibin. Zêde germ kirin. Van nîşanan ji bo birêvebirina şert û mercên stresê di celebên cûda de hatine pêşniyar kirin. Lêkolînek ku ji hêla Lee et al. (2010) destnîşan kir ku CSI ya du celebên pembû di bin stresa avê ya nerm de bi qasî 0,85 bû, di heman demê de nirxên CSI yên cûrbecûr avdanî ji 0,4 heta 0,6 di navbera 0,4 û 0,6 de ye, û destnîşan kir ku ev index nîşanek adaptasyona avê ya celeban e. şert û mercên stresê. Wekî din, Chavez-Arias et al. (2020) di nebatên C. elegans de bandorkeriya hilberkerên sentetîk wekî stratejiyek rêveberiya stresê ya berfireh nirxand û dît ku nebatên ku bi van pêkhateyan hatine rijandin RTI (% 65) bilindtir nîşan didin. Li ser bingeha jor, CK û BR dikare wekî stratejiyên agronomîkî were hesibandin ku mebesta zêdekirina tolerasyona birinc li hember stresa germê ya tevlihev e, ji ber ku van rêgezên mezinbûna nebatê bersivên biyokîmyayî û fîzyolojîkî yên erênî çêdikin.
Di van çend salên dawî de, lêkolîna birincê li Kolombiyayê balê dikişîne ser nirxandina jenotîpên tolerans ji germahiyên bilind ên roj an şevê re bi karanîna taybetmendiyên fîzolojîk an biyolojîkî (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2021). Lêbelê, di van çend salên dawî de, analîzkirina teknolojiyên pratîk, aborî û sûdmend her ku diçe girîngtir bûye ji bo pêşniyarkirina rêveberiya çandiniya yekbûyî ji bo baştirkirina bandorên serdemên tevlihev ên stresa germê li welêt (Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderon et al., 2021). Ji ber vê yekê, bersivên fîzyolojîk û biyolojîk ên nebatên birinc li hember stresa germê ya tevlihev (40 °C roj / 30 °C şev) ku di vê lêkolînê de hatine dîtin destnîşan dikin ku rijandina pelan bi CK an BR re dibe ku rêbazek rêveberiya çandiniyê ya guncan be ku bandorên neyînî kêm bike. Bandora serdemên stresa germê ya nerm. Van dermanan tolerasyona her du jenotîpên birinc (CSI kêm û RTI ya bilind) çêtir kirin, di bin stresa germê ya hevbeş de meylek gelemperî di bersivên fîzyolojîk û biyolojîk ên nebatê de destnîşan kirin. Bersiva sereke ya nebatên birinc kêmbûna naveroka GC, tevahî klorofîl, klorofîl α û β û karotenoîd bû. Wekî din, nebat ji zirara PSII (kêmbûna pîvanên floransê yên klorofîl wekî rêjeya Fv / Fm) û zêdekirina peroksîdana lîpîdê dikişînin. Ji aliyê din ve, dema ku birinc bi CK û BR hate derman kirin, ev bandorên neyînî kêm bûn û naveroka proline zêde bû (Hêjî. 4).
Figure 4. Modela têgihîştî ya bandorên stresa germê ya hevgirtî û spraya rêkûpêk a mezinbûna nebatan li ser nebatên birinc. Tîrên sor û şîn bandorên neyînî an erênî yên danûstendina di navbera stresa germê û serîlêdana pelî ya BR (brassinosteroid) û CK (cytokinin) de, bi rêzê, li ser bersivên fîzyolojîk û biyolojîkî destnîşan dikin. gs: gihandina stomatal; Tevahiya Chl: naveroka tevahî klorofîl; Chl α: naveroka klorofîl β; Cx+c: naveroka carotenoîd;
Bi kurtahî, bersivên fîzyolojîk û biyolojîkî yên di vê lêkolînê de destnîşan dikin ku nebatên birincê Fedearroz 2000 ji nebatên birinc ên Fedearroz 67 ji serdemek stresa germê ya tevlihev re metirsîdartir in. Hemî rêgezên mezinbûnê yên ku di vê lêkolînê de hatine nirxandin (auxins, gibberellins, cytokinins, an brassinosteroids) hin dereceyek kêmkirina stresa germê ya hevbeş destnîşan kirin. Lêbelê, cytokinin û brassinosteroids adaptasyona nebatê çêtir kirin ji ber ku her du rêgezên mezinbûna nebatê naveroka klorofîl, parametreyên floransê yên alpha-klorofîl, gs û RWC li gorî nebatên birinc bêyî serîlêdanê zêde kirin, û her weha naveroka MDA û germahiya kaniyê jî kêm kirin. Bi kurtahî, em encam didin ku karanîna rêgezên mezinbûna nebatan (cytokinin û brassinosteroids) di rêvebirina şert û mercên stresê yên di zeviyên birincê de ku ji ber stresa germa giran di serdemên germahiyên bilind de têne çêkirin de amûrek bikêr e.
Materyalên orîjînal ên ku di lêkolînê de têne pêşkêş kirin bi gotarê re hene, û lêpirsînên din dikarin ji nivîskarê têkildar re bêne rêve kirin.