Berhema birinc ji ber guherîna avhewayê û guherbarîya li Kolombiyayê kêm dibe.Rêkxerên mezinbûna nebatanwekî stratejiyek ji bo kêmkirina stresa germê di gelek çandiniyan de hatine bikar anîn. Ji ber vê yekê, armanca vê lêkolînê nirxandina bandorên fîzyolojîk (konduktansa stomatal, konduktansa stomatal, naveroka klorofîl a tevahî, rêjeya Fv/Fm ya du genotîpên birincê yên bazirganî yên ku rastî stresa germê ya hevbeş (germahiya bilind a roj û şevê), germahiya kaniyê û naveroka avê ya nisbî) û guherbarên biyokîmyayî (naveroka malondialdehyde (MDA) û asîda prolînîk) bû. Ceribandinên yekem û duyem bi karanîna nebatan ji du genotîpên birincê Federrose 67 ("F67") û Federrose 2000 ("F2000"), bi rêzê ve hatin kirin. Her du ceribandin bi hev re wekî rêze ceribandinan hatin analîz kirin. Dermankirinên damezrandî wiha bûn: kontrola mutleq (AC) (nebatên birincê yên ku di germahiyên çêtirîn de têne çandin (germahiya roj/şev 30/25°C)), kontrola stresa germê (SC) [nebatên birincê yên ku tenê rastî stresa germê ya hevbeş hatine (40/25°C). 30°C)], û nebatên birinc du caran hatin streskirin û bi rêkxerên mezinbûna nebatan (stres+AUX, stres+BR, stres+CK an stres+GA) hatin sprekirin (5 roj berî û 5 roj piştî stresa germê). Sprekirina bi SA rêjeya klorofîlê ya giştî ya her du cûreyan zêde kir (giraniya teze ya nebatên birinc "F67" û "F2000" bi rêzê ve 3.25 û 3.65 mg/g bû) li gorî nebatên SC (giraniya teze ya nebatên "F67" 2.36 û 2.56 mg bû). g-1)" û birinc "F2000", sepandina CK ya pelî bi gelemperî rêkxerîya stomatal a nebatên birinc "F2000" (499.25 vs. 150.60 mmol m-2 s) li gorî kontrola stresa germê baştir kir. stresa germê, germahiya taca nebatê bi 2-3 °C kêm dibe, û naveroka MDA di nebatan de kêm dibe. Îndeksa toleransa nisbî nîşan dide ku sepandina pelî ya CK (97.69%) û BR (60.73%) dikare bibe alîkar ku pirsgirêka stresa germê ya hevgirtî sivik bike, bi taybetî di nebatên birincê F2000 de. Di encamê de, sprekirina pelî ya BR an CK dikare wekî stratejiyek agronomîk were hesibandin da ku bibe alîkar ku bandorên neyînî yên şert û mercên stresa germê ya hevgirtî li ser tevgera fîzyolojîk a nebatên birincê kêm bike.
Birinc (Oryza sativa) aîdî malbata Poaceae ye û li cîhanê ligel ceh û genim yek ji genimên herî zêde tê çandin e (Bajaj û Mohanty, 2005). Rûbera çandiniya birinc 617,934 hektar e, û hilberîna neteweyî di sala 2020an de 2,937,840 ton bû bi berhema navînî 5.02 ton/hektar (Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021).
Germbûna gerdûnî bandorê li ser berhemên birinc dike, û dibe sedema cûrbecûr stresên abiyotîk ên wekî germahiyên bilind û demên hişkesaliyê. Guherîna avhewayê dibe sedema bilindbûna germahiyên gerdûnî; Tê pêşbînîkirin ku germahî di sedsala 21-an de bi 1.0-3.7°C zêde bibe, ku ev dikare pirbûn û şîdeta stresa germê zêde bike. Zêdebûna germahiyên jîngehê bandor li birinc kiriye, bûye sedema kêmbûna berhemên çandiniyê bi rêjeya 6-7%. Ji aliyekî din ve, guherîna avhewayê di heman demê de dibe sedema şert û mercên jîngehê yên nebaş ji bo çandiniyan, wekî demên hişkesaliya giran an germahiyên bilind li herêmên tropîkal û subtropîkal. Wekî din, bûyerên guherbariyê yên wekî El Niño dikarin bibin sedema stresa germê û zirara çandiniyê li hin herêmên tropîkal zêde bikin. Li Kolombiyayê, tê pêşbînîkirin ku germahî li deverên ku birinc hildiberînin heta sala 2050-an bi 2-2.5°C zêde bibe, hilberîna birinc kêm bike û bandorê li herikîna berheman ber bi bazar û zincîrên dabînkirinê ve bike.
Piraniya berhemên birinc li deverên ku germahî nêzîkî rêjeya çêtirîn ji bo mezinbûna berheman in têne çandin (Shah et al., 2011). Hatiye ragihandin ku germahiyên navînî yên roj û şevê yên çêtirîn ji bomezinbûn û pêşveçûna birincbi gelemperî bi rêzê ve 28°C û 22°C ne (Kilasi et al., 2018; Calderón-Páez et al., 2021). Germahîyên li jor van astan dikarin di qonaxên hesas ên pêşveçûna birinc de (çiqandin, şînbûn, kulîlkdan û dagirtina dexl) bibin sedema demên stresa germê ya nerm heta giran, bi vî rengî bandorek neyînî li ser berhema dexl dike. Ev kêmbûna berhemê bi giranî ji ber demên dirêj ên stresa germê ye, ku bandorê li fîzyolojiya nebatan dike. Ji ber têkiliya faktorên cûrbecûr, wekî dema stresê û germahiya herî zêde ya gihîştî, stresa germê dikare bibe sedema rêzek zirarên bêveger li metabolîzma û pêşkeftina nebatan.
Stresa germê bandorê li ser gelek pêvajoyên fîzyolojîk û biyokîmyayî yên di nebatan de dike. Fotosenteza pelan yek ji wan pêvajoyan e ku di nebatan birinc de herî zêde ji stresa germê hesas e, ji ber ku rêjeya fotosentezê dema ku germahiya rojane ji 35°C derbas dibe %50 kêm dibe. Bersivên fîzyolojîk ên nebatan birinc li gorî celebê stresa germê diguherin. Mînakî, rêjeyên fotosentezê û konduktansa stomatal têne asteng kirin dema ku nebat rastî germahiyên bilind ên rojê (33-40°C) an germahiyên bilind ên roj û şevê (35-40°C di nav rojê de, 28-30°C) tên. C tê wateya şev) (Lü et al., 2013; Fahad et al., 2016; Chaturvedi et al., 2017). Germahiya bilind a şevê (30°C) dibe sedema astengkirina nerm a fotosentezê lê bêhnvedana şevê zêde dike (Fahad et al., 2016; Alvarado-Sanabria et al., 2017). Bêyî ku serdema stresê çi be, stresa germê bandorê li ser naveroka klorofîla pelan, rêjeya fluoresansa guhêrbar a klorofîlê ber bi fluoresansa herî zêde ya klorofîlê (Fv/Fm), û aktîvkirina Rubisco di nebatên birinc de jî dike (Cao et al. 2009; Yin et al. 2010). ) Sanchez Reynoso et al., 2014).
Guhertinên biyokîmyayî aliyekî din ê adaptebûna nebatan ji bo stresa germê ye (Wahid et al., 2007). Naveroka prolînê wekî nîşaneyek biyokîmyayî ya stresa nebatan hatiye bikar anîn (Ahmed û Hassan 2011). Prolîn di metabolîzma nebatan de rolek girîng dilîze ji ber ku ew wekî çavkaniyek karbon an nîtrojenê û wekî stabîlîzatorek membranê di bin şert û mercên germahiya bilind de tevdigere (Sánchez-Reinoso et al., 2014). Germahiya bilind di heman demê de bi rêya peroksîdasyona lîpîdan bandorê li aramiya membranê dike, ku dibe sedema çêbûna malondialdehîdê (MDA) (Wahid et al., 2007). Ji ber vê yekê, naveroka MDA jî ji bo têgihîştina yekparçeyiya avahîsaziyê ya membranên hucreyê di bin stresa germê de hatiye bikar anîn (Cao et al., 2009; Chavez-Arias et al., 2018). Di dawiyê de, stresa germê ya hevbeş [37/30°C (roj/şev)] rêjeya rijandina elektrolît û naveroka malondialdehîdê di birincê de zêde kir (Liu et al., 2013).
Bikaranîna rêkxerên mezinbûna nebatan (GR) ji bo kêmkirina bandorên neyînî yên stresa germê hatiye nirxandin, ji ber ku ev made bi awayekî çalak di bersivên nebatan an mekanîzmayên parastina fîzyolojîkî de li dijî stresek wusa beşdar dibin (Peleg û Blumwald, 2011; Yin et al. et al., 2011; Ahmed et al., 2015). Bikaranîna çavkaniyên genetîkî yên derveyî bandorek erênî li ser toleransa stresa germê di gelek çandiniyan de kiriye. Lêkolînan nîşan dane ku fîtohormonên wekî gibberellin (GA), sîtokînîn (CK), auksîn (AUX) an brassinosteroîd (BR) dibin sedema zêdebûna cûrbecûr guherbarên fîzyolojîk û biyokîmyayî (Peleg û Blumwald, 2011; Yin et al. Ren, 2011; Mitler et al., 2012; Zhou et al., 2014). Li Kolombiyayê, sepandina çavkaniyên genetîkî yên derveyî û bandora wê li ser çandiniyên birinc bi tevahî nehatiye famkirin û lêkolîn kirin. Lêbelê, lêkolînek berê nîşan da ku sprekirina BR bi pelan dikare bi baştirkirina taybetmendiyên danûstandina gazê, klorofîl an naveroka prolînê ya pelên şitlên birinc toleransa birinc baştir bike (Quintero-Calderón et al., 2021).
Sîtokînîn bersivên nebatan li hember stresên abiyotîk, di nav de stresa germê jî, navbeynkariyê dikin (Ha et al., 2012). Wekî din, hatiye ragihandin ku sepandina CK ya eksojen dikare zirara germê kêm bike. Mînakî, sepandina zeatînê ya eksojen rêjeya fotosentezê, naveroka klorofîl a û b, û karîgeriya veguhastina elektronan di giyayê bentgizê yê çîçek (Agrotis estolonifera) de di dema stresa germê de zêde kir (Xu û Huang, 2009; Jespersen û Huang, 2015). Sepandina zeatînê ya eksojen dikare çalakiya antîoksîdan jî baştir bike, senteza proteînên cûrbecûr zêde bike, zirara cureyên oksîjenê yên reaktîf (ROS) û hilberîna malondialdehîd (MDA) di tevnên nebatan de kêm bike (Chernyadyev, 2009; Yang et al., 2009). , 2016; Kumar et al., 2020).
Bikaranîna asîda gibberellic jî bersiveke erênî li hember stresa germê nîşan daye. Lêkolînan nîşan dane ku bîyosenteza GA rêyên cûrbecûr ên metabolîk navbeynkar dike û toleransê di bin şert û mercên germahiya bilind de zêde dike (Alonso-Ramirez et al. 2009; Khan et al. 2020). Abdel-Nabi et al. (2020) dîtin ku spreykirina pelî ya GA ya eksojen (25 an 50 mg*L) dikare rêjeya fotosentezê û çalakiya antîoksîdan di nebatan porteqalê yên ku ji ber germahiyê stres bûne de li gorî nebatan kontrolê zêde bike. Her wiha hatiye dîtin ku sepandina eksojen a HA rêjeya şilbûna nisbî, naveroka klorofîl û karotenoîd zêde dike û peroksîdasyona lîpîdan di palma xurmeyê (Phoenix dactylifera) de di bin stresa germê de kêm dike (Khan et al., 2020). Auxin di heman demê de roleke girîng di rêkxistina bersivên mezinbûna adapteyî de li hember şert û mercên germahiya bilind dilîze (Sun et al., 2012; Wang et al., 2016). Ev rêkxerê mezinbûnê di gelek pêvajoyan de wekî senteza prolînê an hilweşandina di bin stresa abiyotîk de wekî nîşaneyek biyokîmyayî tevdigere (Ali et al. 2007). Wekî din, AUX çalakiya antîoksîdan jî zêde dike, ku dibe sedema kêmbûna MDA di nebatan de ji ber kêmbûna peroksîdasyona lîpîdan (Bielach et al., 2017). Sergeev et al. (2018) dîtin ku di nebatan de (Pisum sativum) di bin stresa germê de, naveroka prolîn - dimetilaminoethoxycarbonylmethyl)naphthylchloromethyl ether (TA-14) zêde dibe. Di heman ceribandinê de, wan di nebatan de li gorî nebatan ku bi AUX nehatine dermankirin, asta MDA ya kêmtir jî dîtin.
Brassinosteroîd çînek din a rêkxerên mezinbûnê ne ku ji bo sivikkirina bandorên stresa germê têne bikar anîn. Ogweno et al. (2008) ragihand ku spreya BR ya eksojen rêjeya fotosenteza net, konduktansa stomatal û rêjeya herî zêde ya karboksîlasyona Rubisco ya nebatên tomato (Solanum lycopersicum) di bin stresa germê de ji bo 8 rojan zêde kir. Spreya pelî ya epibrassinosteroîdan dikare rêjeya fotosenteza net a nebatên xiyarê (Cucumis sativus) di bin stresa germê de zêde bike (Yu et al., 2004). Wekî din, sepandina eksojen a BR hilweşîna klorofîlê dereng dixe û karîgeriya karanîna avê û hilberîna kûantûmê ya herî zêde ya fotokîmyaya PSII di nebatan de di bin stresa germê de zêde dike (Holá et al., 2010; Toussagunpanit et al., 2015).
Ji ber guheztina avhewa û guhêrbariyê, zeviyên birinc bi serdemên germahiya rojane ya bilind re rû bi rû dimînin (Lesk et al., 2016; Garcés, 2020; Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021). Di fenotîpkirina nebatê de, karanîna phytonutrient an biostimulantan wekî stratejiyek ji bo kêmkirina stresa germê li deverên mezinbûna birinc hatiye lêkolîn kirin (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderón et al., 2021). Herwiha, bikaranîna guherbarên biyokîmyayî û fîzyolojîk (germahiya pelan, konduktansa stomatal, parametreyên fluoresansa klorofîl, klorofîl û naveroka avê ya nisbî, senteza malondialdehîd û prolîn) amûrek pêbawer e ji bo ceribandina nebatan di bin stresa germê de li herêmî û navneteweyî (Sánchez-Reynoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2017; Lêbelê, lêkolîna li ser karanîna spreyên fîtohormonal ên pelî li birinc di asta herêmî de kêm dimîne. Ji ber vê yekê, lêkolîna reaksiyonên fîzyolojîk û biyokîmyayî yên sepandina rêkxerên mezinbûna nebatan ji bo pêşniyara stratejiyên agronomîk ên pratîkî ji bo vê yekê pir girîng e. çareserkirina bandorên neyînî yên serdemek stresa germê ya tevlihev li birinc. Ji ber vê yekê, armanca vê lêkolînê nirxandina bandorên fîzyolojîk (konduktansa stomatal, parametreyên fluoresansa klorofîl û naveroka avê ya nisbî) û biyokîmyayî yên sepandina pelî ya çar rêkxerên mezinbûna nebatan (AUX, CK, GA û BR) bû. (Pîgmentên fotosentezê, naveroka malondialdehîd û prolîn) Guherbar di du genotîpên birincê yên bazirganî de ku rastî stresa germê ya hevgirtî hatine (germahiya bilind a roj/şev).
Di vê lêkolînê de, du ceribandinên serbixwe hatin kirin. Genotîpên Federrose 67 (F67: genotîpek ku di deh salên dawî de di germahiyên bilind de pêşketiye) û Federrose 2000 (F2000: genotîpek ku di deh salên dawî yên sedsala 20an de pêşketiye û li hember vîrusa pelên spî berxwedanê nîşan dide) cara yekem hatin bikar anîn. Her du genotîp jî ji hêla cotkarên Kolombiyayî ve bi berfirehî têne çandin. Tov di tepsiyên 10 lîtreyî de (dirêjahî 39.6 cm, firehî 28.8 cm, bilindahî 16.8 cm) hatin çandin ku axa qûmî ya bi %2 madeya organîk dihewîne. Pênc tovên pêşwext şînkirî di her tepsiyê de hatin çandin. Palet di seraya Fakulteya Zanistên Çandiniyê ya Zanîngeha Neteweyî ya Kolombiyayê, kampusa Bogotá (43°50′56″ N, 74°04′051″ W), li bilindahiya 2556 m ji asta deryayê (asl) hatin danîn. m.) û ji Cotmeh heta Kanûna 2019an hatine kirin. Ceribandinek (Federroz 67) û ceribandinek duyemîn (Federroz 2000) di heman sezona 2020an de.
Şert û mercên hawîrdorê yên di serayê de di her demsala çandiniyê de wiha ne: germahiya roj û şevê 30/25°C, şilbûna nisbî 60~80%, fotoperiyod xwezayî 12 saet (tîrêjên fotosentetîk çalak 1500 µmol (foton) m-2 s-). 1 nîvro). Li gorî Sánchez-Reinoso et al. (2019), nebat li gorî naveroka her elementê 20 roj piştî derketina tov (DAE) hatin gubrekirin: 670 mg nîtrojen ji bo her nebatê, 110 mg fosfor ji bo her nebatê, 350 mg potasyûm ji bo her nebatê, 68 mg kalsiyûm ji bo her nebatê, 20 mg magnezyûm ji bo her nebatê, 20 mg sulfur ji bo her nebatê, 17 mg silîkon ji bo her nebatê. Nebat di her ceribandinê de 10 mg boron ji bo her nebatê, 17 mg sifir ji bo her nebatê, û 44 mg zinc ji bo her nebatê dihewînin. Nebatên birincê di vê heyamê de dema ku gihîştin qonaxa fenolojîk V5, di her ceribandinê de heta 47 DAE hatin parastin. Lêkolînên berê nîşan dane ku ev qonaxa fenolojîk demek guncaw e ji bo lêkolînên stresa germê li ser birinc (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2017).
Di her ceribandinê de, du sepandinên cuda yên rêkxerê mezinbûna pelan hatin kirin. Seta yekem a spreyên fîtohormona pelî 5 roj berî dermankirina stresa germê (42 DAE) hate sepandin da ku nebat ji bo stresa hawîrdorê werin amadekirin. Dûv re 5 roj piştî ku nebat rastî şert û mercên stresê hatin, spreyek duyemîn a pelî hate dayîn (52 DAE). Çar fîtohormon hatin bikar anîn û taybetmendiyên her malzemeyê çalak ê ku di vê lêkolînê de hatiye sprekirin di Tabloya Pêvek 1 de hatine navnîş kirin. Têkeliyên rêkxerên mezinbûna pelan ên ku hatine bikar anîn wiha bûn: (i) Auxin (asîda 1-naftîlasetîk: NAA) bi têkeliyek 5 × 10−5 M (ii) 5 × 10–5 M gibberellin (asîda gibberelîk: NAA); GA3); (iii) Sîtokînîn (trans-zeatîn) 1 × 10-5 M (iv) Brassinosteroîd [Spîrostan-6-on, 3,5-dîhîdroksî-, (3b,5a,25R)] 5 × 10-5; M. Ev konsantrasyon hatin hilbijartin ji ber ku ew bersivên erênî çêdikin û berxwedana nebatan li hember stresa germê zêde dikin (Zahir et al., 2001; Wen et al., 2010; El-Bassiony et al., 2012; Salehifar et al., 2017). Nebatên birincê yên bêyî spreyên rêkxerê mezinbûna nebatan tenê bi ava distilkirî hatin dermankirin. Hemî nebatên birincê bi spreyek destan hatin sprekirin. 20 ml H2O li nebatê bidin da ku rûyên jorîn û jêrîn ên pelan şil bikin. Hemî spreyên pelî adjuvanta çandiniyê (Agrotin, Bayer CropScience, Kolombiya) bi rêjeya 0.1% (v/v) bikar anîn. Dûrahiya di navbera potik û spreyê de 30 cm ye.
Dermankirinên stresa germê 5 roj piştî spreya yekem a pelî (47 DAE) di her ceribandinê de hatin kirin. Nebatên birinc ji serayê bo odeya mezinbûnê ya 294 L (MLR-351H, Sanyo, IL, USA) hatin veguheztin da ku stresa germê were saz kirin an jî heman şert û mercên hawîrdorê werin parastin (47 DAE). Dermankirina stresa germê ya hevbeş bi danîna odeyê li ser germahiyên roj/şevê yên jêrîn hate kirin: germahiya herî bilind a rojê [40°C ji bo 5 demjimêran (ji 11:00 heta 16:00)] û heyama şevê [30°C ji bo 5 demjimêran]. 8 roj li pey hev (ji 19:00 heta 24:00). Germahiya stresê û dema rûbirûbûnê li gorî lêkolînên berê hatin hilbijartin (Sánchez-Reynoso et al. 2014; Alvarado-Sanabría et al. 2017). Ji aliyekî din ve, komek ji nebatan ku ji bo odeya mezinbûnê hatine veguhastin, di heman germahiyê de (30°C di rojê de / 25°C di şevê de) 8 rojên li pey hev di serayê de hatine hiştin.
Di dawiya ceribandinê de, komên dermankirinê yên jêrîn hatin bidestxistin: (i) şerta germahiya mezinbûnê + sepandina ava distilkirî [Kontrola mutleq (AC)], (ii) şerta stresa germê + sepandina ava distilkirî [Kontrola stresa germê (SC)], (iii) şert û merc şerta stresa germê + sepandina auxin (AUX), (iv) şerta stresa germê + sepandina gibberellin (GA), (v) şerta stresa germê + sepandina sîtokînîn (CK), û (vi) şerta stresa germê + brassinosteroîd (BR) Pêveka. Ev komên dermankirinê ji bo du genotîpan (F67 û F2000) hatin bikar anîn. Hemî dermankirin bi sêwirana bi tevahî rasthatî bi pênc dubarekirinan hatin kirin, her yek ji nebatek pêk dihat. Her nebat ji bo xwendina guherbarên ku di dawiya ceribandinê de hatine destnîşankirin hate bikar anîn. Ceribandin 55 DAE dom kir.
Gehînbûna stomatal (gs) bi karanîna porosometreyek veguhêzbar (SC-1, METER Group Inc., USA) di navbera 0 û 1000 mmol m-2 s-1 de, bi vebûna odeya nimûneyê ya 6.35 mm, hate pîvandin. Pîvandin bi girêdana probeyeke stomatometreyê bi pelekî gihîştî ve bi şaxê sereke yê nebatê bi tevahî vekirî ve têne girtin. Ji bo her dermankirinê, xwendinên gs li ser sê pelên her nebatê di navbera saet 11:00 û 16:00 de hatin girtin û navînî hatin hesibandin.
RWC li gorî rêbaza ku ji hêla Ghoulam et al. (2002) ve hatî vegotin hate destnîşankirin. Pelê bi tevahî firehkirî yê ku ji bo destnîşankirina g hatî bikar anîn ji bo pîvandina RWC jî hate bikar anîn. Giraniya teze (FW) yekser piştî berhevkirinê bi karanîna pîvanek dîjîtal hate destnîşankirin. Dûv re pel di konteynirek plastîk a ku bi avê tijî bû de hatin danîn û di germahiya odeyê (22°C) de 48 demjimêran di tariyê de hatin hiştin. Dûv re li ser pîvanek dîjîtal hatin pîvandin û giraniya firehkirî (TW) tomar kirin. Pelên werimî 48 demjimêran di firinê de di 75°C de hatin hişk kirin û giraniya wan a hişk (DW) hate tomar kirin.
Naveroka klorofîlê ya nisbî bi karanîna pîvanek klorofîlê (atLeafmeter, FT Green LLC, USA) hate destnîşankirin û bi yekîneyên atLeaf hate îfadekirin (Dey et al., 2016). Xwendinên karîgeriya kûantûmê ya herî zêde ya PSII (rêjeya Fv/Fm) bi karanîna florîometreyek klorofîlê ya teşwîqkirina domdar (Handy PEA, Hansatech Instruments, UK) hatin tomar kirin. Pel berî pîvandina Fv/Fm 20 hûrdeman bi karanîna kelepên pelan ji bo tariyê hatin adaptekirin (Restrepo-Diaz û Garces-Varon, 2013). Piştî ku pel di tariyê de hatin adaptekirin, bingeha bingehîn (F0) û fluoresansa herî zêde (Fm) hatin pîvandin. Ji van daneyan, fluoresansa guherbar (Fv = Fm – F0), rêjeya fluoresansa guherbar bi fluoresansa herî zêde (Fv/Fm), rêjeya herî zêde ya kûantûmê ya fotokîmyaya PSII (Fv/F0) û rêjeya Fm/F0 hatin hesabkirin (Baker, 2008; Lee et al. ., 2017). Xwendinên klorofîl û fluoresansa klorofîlê li ser heman pelên ku ji bo pîvandinên gs hatine bikar anîn hatin girtin.
Nêzîkî 800 mg giraniya pelê ya teze wekî guherbarên biyokîmyayî hat berhevkirin. Nimûneyên pelan dû re di nîtrojena şil de hatin homojenîzekirin û ji bo analîzên din hatin hilanîn. Rêbaza spektrometrîk a ku ji bo texmînkirina naveroka klorofîl a, b û karotenoîdê di tevnê de tê bikar anîn, li ser rêbaz û hevkêşeyên ku ji hêla Wellburn (1994) ve hatine vegotin e. Nimûneyên tevnê pelê (30 mg) di 3 ml asetonê %80 de hatin berhevkirin û homojenîzekirin. Dûv re nimûne ji bo rakirina perçeyan bi leza 5000 rpm (modela 420101, Becton Dickinson Primary Care Diagnostics, USA) 10 hûrdeman hatin santrifujkirin (modela 420101, Becton Dickinson Primary Care Diagnostics, USA). Zêdebûna avê bi zêdekirina asetonê %80 (Sims û Gamon, 2002) heta qebareya dawîn a 6 ml hate şilkirin. Naveroka klorofîlê li 663 (klorofîl a) û 646 (klorofîl b) nm, û karotenoîd jî li 470 nm bi karanîna spektrofotometreyek (Spectronic BioMate 3 UV-vis, Thermo, USA) hat destnîşankirin.
Rêbaza asîda tîobarbîturîk (TBA) ya ku ji hêla Hodges et al. (1999) ve hatî vegotin ji bo nirxandina peroksîdasyona lîpîdên membranê (MDA) hate bikar anîn. Nêzîkî 0.3 g ji tevna pelan jî di nîtrojena şil de hate homojenîzekirin. Nimûne di 5000 rpm de hatin santrifûjkirin û vegirtinê li ser spektrofotometreyekê di 440, 532 û 600 nm de hate pîvandin. Di dawiyê de, konsantrasyona MDA bi karanîna katsayiya tinebûnê (157 M mL−1) hate hesab kirin.
Naveroka prolînê ya hemû dermanan bi karanîna rêbaza ku ji hêla Bates et al. (1973) ve hatî vegotin hate destnîşankirin. 10 ml ji çareseriya avî ya asîda sulfosalîsîlîk a %3 li nimûneya hilanînê zêde bikin û bi kaxiza parzûnê ya Whatman (Hejmar 2) parzûn bikin. Piştre 2 ml ji vê parzûnê bi 2 ml asîda nînhîdrîk û 2 ml asîda asetîk a qeşayî re reaksiyon nîşan dan. Têkel di hewzek avê de li 90°C ji bo saetekê hate danîn. Reaksiyonê bi înkubasyonê li ser qeşayê rawestînin. Lûleyê bi karanîna hejkerek vorteksê bi tundî bihejînin û çareseriya encam di 4 ml toluenê de bihelînin. Xwendinên vegirtinê li 520 nm bi karanîna heman spektrofotometreya ku ji bo pîvandina pigmentên fotosentezê tê bikar anîn (Spectronic BioMate 3 UV-Vis, Thermo, Madison, WI, USA) hatin destnîşankirin.
Rêbaza ku ji hêla Gerhards et al. (2016) ve hatî vegotin ji bo hesabkirina germahiya banê û CSI. Wêneyên germî bi kamerayek FLIR 2 (FLIR Systems Inc., Boston, MA, USA) bi rastbûna ±2°C di dawiya serdema stresê de hatin kişandin. Ji bo wênekêşanê rûyek spî li pişt nebatê deynin. Dîsa, du kargeh wekî modelên referansê hatin hesibandin. Nebat li ser rûyek spî hatin danîn; yek bi alîkarek çandiniyê (Agrotin, Bayer CropScience, Bogotá, Kolombia) hate pêçandin da ku vekirina hemî stomatan simul bike [moda şil (Twet)], û ya din pelek bêyî tu serîlêdanê bû [moda hişk (Tdry)] (Castro-Duque et al., 2020). Dûrahiya di navbera kamerayê û kulîlkê de di dema kişandina wêneyan de 1 m bû.
Endeksa toleransa nisbî bi awayekî nerasterast bi karanîna konduktansa stomatal (gs) ya nebatan li gorî nebatan kontrolê (nebatên bêyî dermankirinên stresê û yên ku rêkxerên mezinbûnê hatine sepandin) hate hesabkirin da ku toleransa genotîpên dermankirî yên ku di vê lêkolînê de hatine nirxandin were destnîşankirin. RTI bi karanîna hevkêşeyek ji Chávez-Arias et al. (2020) hatî adaptekirin hate bidestxistin.
Di her ceribandinê de, hemî guherbarên fîzyolojîk ên ku li jor hatine behs kirin, bi karanîna pelên bi tevahî firehbûyî yên ji qata jorîn a dara hatine berhevkirin, di 55 DAE de hatin destnîşankirin û tomar kirin. Wekî din, pîvandin di odeya mezinbûnê de hatin kirin da ku şert û mercên hawîrdorê yên ku nebat tê de mezin dibin neguherin.
Daneyên ji ceribandinên yekem û duyem wekî rêze ceribandinan bi hev re hatin analîzkirin. Her komeke ceribandinê ji 5 nebatan pêk dihat, û her nebat yekîneyeke ceribandinê pêk dianî. Analîza guherbariyê (ANOVA) hate kirin (P ≤ 0.05). Dema ku cûdahiyên girîng hatin tespîtkirin, testa berawirdî ya post hoc a Tukey li P ≤ 0.05 hate bikar anîn. Fonksiyona arcsine bikar bînin da ku nirxên ji sedî veguherînin. Daneyên bi karanîna nermalava Statistix v 9.0 (Nermalava Analîtîk, Tallahassee, FL, DYA) hatin analîzkirin û bi karanîna SigmaPlot (guhertoya 10.0; Nermalava Systat, San Jose, CA, DYA) hatin xêzkirin. Analîza pêkhateya sereke bi karanîna nermalava InfoStat 2016 (Nermalava Analîtîk, Zanîngeha Neteweyî ya Cordoba, Arjantîn) hate kirin da ku baştirîn rêkxerên mezinbûna nebatan ên di bin lêkolînê de werin destnîşankirin.
Tabloya 1 kurteya ANOVAyê nîşan dide ku ceribandin, dermankirinên cûda û têkiliyên wan bi rengdêrên fotosentezê yên pelan (klorofîl a, b, tevahî û karotenoîd), naveroka malondialdehîd (MDA) û prolînê, û konduktansa stomatal re nîşan dide. Bandora gs, naveroka avê ya nisbî. (RWC), naveroka klorofîl, parametreyên fluoresansa klorofîl alfa, germahiya tacê (PCT) (°C), endeksa stresa çandiniyê (CSI) û endeksa toleransa nisbî ya nebatên birinc di 55 DAE de.
Tabloya 1. Kurteya daneyên ANOVA li ser guherbarên fîzyolojîk û biyokîmyayî yên birinc di navbera ceribandinan (genotîp) û dermankirinên stresa germê de.
Cudahiyên (P≤0.01) di têkiliyên pigmentên fotosenteza pelan, naveroka klorofîlê ya nisbî (xwendinên Atleaf), û parametreyên fluoresansa alfa-klorofîlê di navbera ceribandin û dermanan de di Tabloya 2-an de têne nîşandan. Germahiya bilind a roj û şevê naveroka tevahî ya klorofîl û karotenoîd zêde kir. Nebatên birincê bêyî spreya pelî ya fîtohormonan (2.36 mg g-1 ji bo "F67" û 2.56 mg g-1 ji bo "F2000") li gorî nebatan ku di bin şert û mercên germahiya çêtirîn de mezin dibin (2.67 mg g-1)) naveroka tevahî ya klorofîlê kêmtir nîşan dan. Di her du ceribandinan de, "F67" 2.80 mg g-1 û "F2000" 2.80 mg g-1 bû. Herwiha, şitlên birincê yên ku bi tevliheviya spreyên AUX û GA di bin stresa germê de hatine dermankirin, di her du genotîpan de jî kêmbûnek di naveroka klorofîlê de nîşan dan (AUX = 1.96 mg g-1 û GA = 1.45 mg g-1 ji bo "F67"; AUX = 1.96 mg g-1 û GA = 1.45 mg g-1 ji bo "F67"; AUX = 2.24 mg) g-1 û GA = 1.43 mg g-1 (ji bo "F2000") di bin şert û mercên stresa germê de. Di bin şert û mercên stresa germê de, dermankirina pelî bi BR bû sedema zêdebûnek sivik di vê guherbarê de di her du genotîpan de. Di dawiyê de, spreya pelî ya CK nirxên pigmentên fotosentezê yên herî bilind di nav hemî dermanan de (dermankirinên AUX, GA, BR, SC û AC) di genotîpên F67 (3.24 mg g-1) û F2000 (3.65 mg g-1) de nîşan da. Naveroka nisbî ya klorofîlê (yekîneya Atleaf) jî ji ber stresa germê ya hevgirtî kêm bû. Nirxên herî bilind di nebatan de ku bi CC di her du genotîpan de hatine rijandin jî hatin tomar kirin (41.66 ji bo "F67" û 49.30 ji bo "F2000"). Rêjeyên Fv û Fv/Fm di navbera dermankirin û kultîvaran de cûdahiyên girîng nîşan dan (Tabloya 2). Bi tevahî, di nav van guherbaran de, kultîvara F67 ji kultîvara F2000 kêmtir hesas bû ji stresa germê re. Rêjeyên Fv û Fv/Fm di ceribandina duyemîn de bêtir zirar dîtin. Nebatên 'F2000' ên streskirî yên ku bi tu fîtohormonan nehatine rijandin nirxên Fv (2120.15) û rêjeyên Fv/Fm (0.59) yên herî nizm hebûn, lê rijandina pelî bi CK re alîkarî kir ku van nirxan vegerînin (Fv: 2591, 89, rêjeya Fv/Fm: 0.73). , xwendinên dişibin yên ku li ser nebatan "F2000" ên ku di bin şert û mercên germahiya çêtirîn de mezin bûne hatine tomar kirin wergirtine (Fv: 2955.35, rêjeya Fv/Fm: 0.73:0.72). Di fluoresansa destpêkê (F0), fluoresansa herî zêde (Fm), rêjeya kûantûma fotokîmyayî ya herî zêde ya PSII (Fv/F0) û rêjeya Fm/F0 de cûdahiyên girîng tunebûn. Di dawiyê de, BR meyleke dişibihe ya ku bi CK re hatiye dîtin nîşan da (Fv 2545.06, rêjeya Fv/Fm 0.73).
Tabloya 2. Bandora stresa germê ya hevgirtî (40°/30°C roj/şev) li ser pigmentên fotosentezê yên pelan [klorofîla tevahî (Chl Tevahî), klorofîla a (Chl a), klorofîla b (Chl b) û bandora karotenoîdan Cx+c]], naveroka klorofîla nisbî (yekîneya Atliff), parametreyên fluoresansa klorofîlê (fluoresansa destpêkê (F0), fluoresansa herî zêde (Fm), fluoresansa guhêrbar (Fv), karîgeriya herî zêde ya PSII (Fv/Fm), berhema kûantûmê ya herî zêde ya fotokîmyayî ya PSII (Fv/F0 ) û Fm/F0 di nebatên du genotîpên birinc de [Federrose 67 (F67) û Federrose 2000 (F2000)] 55 roj piştî derketinê (DAE)].
Naveroka avê ya nisbî (RWC) ya nebatên birincê yên bi awayên cuda hatine dermankirin, di têkiliya di navbera dermankirinên ceribandinî û pelî de cudahî nîşan da (P ≤ 0.05) (Wêne 1A). Dema ku bi SA hatin dermankirin, nirxên herî nizm ji bo her du genotîpan hatin tomar kirin (74.01% ji bo F67 û 76.6% ji bo F2000). Di bin şert û mercên stresa germê de, RWC ya nebatên birincê yên her du genotîpan ên ku bi fîtohormonên cûda hatine dermankirin bi girîngî zêde bû. Bi tevahî, serîlêdanên pelî yên CK, GA, AUX, an BR RWC zêde kirin û gihandin nirxên mîna yên nebatên ku di dema ceribandinê de di bin şert û mercên çêtirîn de hatine mezin kirin. Nebatên kontrolê yên mutleq û yên bi pelî hatine sprekirin nirxên dora 83% ji bo her du genotîpan tomar kirin. Ji hêla din ve, gs jî di têkiliya ceribandin-dermankirinê de cudahîyên girîng nîşan dan (P ≤ 0.01) (Wêne 1B). Nebata kontrola mutleq (AC) jî nirxên herî bilind ji bo her genotîpê tomar kir (440.65 mmol m-2s-1 ji bo F67 û 511.02 mmol m-2s-1 ji bo F2000). Nebatên birincê yên ku tenê rastî stresa germê ya hevbeş hatine nirxên gs yên herî nizm ji bo her du genotîpan nîşan dan (150.60 mmol m-2s-1 ji bo F67 û 171.32 mmol m-2s-1 ji bo F2000). Dermankirina pelî bi hemî rêkxerên mezinbûna nebatan jî g zêde kir. Li ser nebatên birincê yên F2000 ku bi CC hatine rijandin, bandora rijandina pelî bi fîtohormonan eşkeretir bû. Vê koma nebatan li gorî nebatên kontrola mutleq (AC 511.02 û CC 499.25 mmol m-2s-1) tu cûdahî nîşan neda.
Wêne 1. Bandora stresa germê ya hevgirtî (40°/30°C roj/şev) li ser naveroka avê ya nisbî (RWC) (A), guhêzbariya stomatal (gs) (B), hilberîna malondialdehyde (MDA) (C), û naveroka prolînê . (D) di nebatan de ji du genotîpên birinc (F67 û F2000) di 55 rojan piştî şînbûnê (DAE). Dermankirinên ku ji bo her genotîpê hatine nirxandin ev in: kontrola mutleq (AC), kontrola stresa germê (SC), stresa germê + auxin (AUX), stresa germê + gibberellin (GA), stresa germê + mîtojena hucreyê (CK), û stresa germê + brassinosteroîd. (BR). Her stûn navînî ± xeletiya standard a pênc xalên daneyê (n = 5) temsîl dike. Stûnên ku bi tîpên cûda têne şopandin li gorî testa Tukey cûdahiyên girîng ên îstatîstîkî nîşan didin (P ≤ 0.05). Tîpên bi nîşana wekhevî nîşan didin ku navînî ne girîng a îstatîstîkî ye (≤ 0.05).
Naveroka MDA (P ≤ 0.01) û prolîn (P ≤ 0.01) jî di têkiliya di navbera ceribandin û dermankirinên fîtohormonê de cûdahiyên girîng nîşan dan (Wêne 1C, D). Zêdebûna peroksîdasyona lîpîdan bi dermankirina SC di her du genotîpan de hate dîtin (Wêne 1C), lêbelê nebatên ku bi spreya rêkxerê mezinbûna pelan hatine dermankirin di her du genotîpan de kêmbûnek di peroksîdasyona lîpîdan de nîşan dan; Bi gelemperî, karanîna fîtohormonan (CA, AUC, BR an GA) dibe sedema kêmbûna peroksîdasyona lîpîdan (naveroka MDA). Di navbera nebatan AC yên du genotîpan û nebatan de ku di bin stresa germê de ne û bi fîtohormonan hatine sprekirin, ti cudahî nehat dîtin (nirxên FW yên çavdêrîkirî di nebatan "F67" de ji 4.38–6.77 µmol g-1 bûn, û di nebatan "F2000" yên FW de "nirxên çavdêrîkirî ji 2.84 heta 9.18 µmol g-1 bûn (nebat). Ji aliyekî din ve, senteza prolînê di nebatan "F67" de ji nebatan "F2000" yên di bin stresa hevbeş de kêmtir bû, ku ev yek bû sedema zêdebûna hilberîna prolînê. Di nebatan birincê yên ku ji ber germê hatine streskirin de, di her du ceribandinan de, hate dîtin ku rêvebirina van hormonan naveroka asîda amînî ya nebatan F2000 bi girîngî zêde kir (AUX û BR bi rêzê ve 30.44 û 18.34 µmol g-1 bûn) (Wêne 1G).
Bandorên spreya rêkxerê mezinbûna nebatan a pelî û stresa germê ya hevgirtî li ser germahiya banê nebatan û endeksa toleransa nisbî (RTI) di Wêneyên 2A û B de têne nîşandan. Ji bo her du genotîpan, germahiya banê nebatan a AC nêzîkî 27°C bû, û ya nebatan a SC li dora 28°C bû. BI. Her wiha hate dîtin ku dermankirinên pelî bi CK û BR bûn sedema kêmbûna 2-3°C di germahiya banê de li gorî nebatan a SC (Wêne 2A). RTI tevgerînek dişibihe guherbarên din ên fîzyolojîk nîşan da, û cûdahiyên girîng (P ≤ 0.01) di têkiliya di navbera ceribandin û dermankirinê de nîşan da (Wêne 2B). Nebatên SC di her du genotîpan de toleransa nebatan a kêmtir nîşan dan (bi rêzê ve 34.18% û 33.52% ji bo nebatan birincê "F67" û "F2000",). Xwarina fîtohormonên pelî RTI di nebatan de ku rastî stresa germahiya bilind hatine baştir dike. Ev bandor di nebatan "F2000" de ku bi CC hatine sprekirin, bêtir diyar bû, ku tê de RTI 97.69 bû. Ji aliyekî din ve, cudahîyên girîng tenê di endeksa stresa berhemdariyê (CSI) ya nebatên birinc di bin şert û mercên stresa spreya faktora pelî de (P ≤ 0.01) hatin dîtin (Wêne 2B). Tenê nebatên birinc ên ku rastî stresa germê ya tevlihev hatine nirxa endeksa stresê ya herî bilind nîşan dan (0.816). Dema ku nebatên birinc bi fîtohormonên cûrbecûr hatin sprekirin, endeksa stresê kêmtir bû (nirx ji 0.6 heta 0.67). Di dawiyê de, nebata birinc a ku di bin şert û mercên çêtirîn de mezin bûye nirxa wê 0.138 bû.
Wêne 2. Bandorên stresa germê ya hevgirtî (40°/30°C roj/şev) li ser germahiya konê (A), endeksa toleransa nisbî (RTI) (B), û endeksa stresa çandiniyê (CSI) (C) ya du cureyên nebatan. Genotîpên birincê yên bazirganî (F67 û F2000) rastî dermankirinên germê yên cûda hatin. Dermankirinên ku ji bo her genotîpê hatine nirxandin ev in: kontrola mutleq (AC), kontrola stresa germê (SC), stresa germê + auksîn (AUX), stresa germê + gibberellin (GA), stresa germê + mîtojena hucreyê (CK), û stresa germê + brassinosteroîd. (BR). Stresa germê ya hevgirtî tê de ye ku nebatên birincê li germahiyên bilind ên roj/şev (40°/30°C roj/şev) werin rûxandin. Her stûn navînî ± xeletiya standard a pênc xalên daneyê (n = 5) temsîl dike. Stûnên ku bi tîpên cûda têne şopandin li gorî testa Tukey cûdahiyên girîng ên îstatîstîkî nîşan didin (P ≤ 0.05). Tîpên bi nîşana wekhevî nîşan didin ku navînî ne girîng a îstatîstîkî ye (≤ 0.05).
Analîza pêkhateya sereke (PCA) eşkere kir ku guhêrbarên ku di 55 DAE de hatine nirxandin, %66.1ê bersivên fîzyolojîk û biyokîmyayî yên nebatên birincê yên ku bi spreya rêkxerê mezinbûnê hatine dermankirin rave dikin (Wêne 3). Vektor guhêrbaran temsîl dikin û xal jî rêkxerên mezinbûna nebatan (GR) temsîl dikin. Vektorên gs, naveroka klorofîlê, bandora kûantûmê ya herî zêde ya PSII (Fv/Fm) û parametreyên biyokîmyayî (TChl, MDA û prolîn) di goşeyên nêzîk de ne ji eslê xwe, ku têkiliyek bilind di navbera tevgera fîzyolojîk a nebatan û wan de nîşan dide. Komek (V) di nav xwe de şitlên birincê yên ku di germahiya çêtirîn (AT) de mezin bûne û nebatên F2000 yên ku bi CK û BA hatine dermankirin hebûn. Di heman demê de, piraniya nebatan ku bi GR hatine dermankirin komek cuda (IV) pêk anîn, û dermankirina bi GA di F2000 de komek cuda (II) pêk anî. Berevajî vê, şitlên birincê yên ku bi germbûnê hatine dermankirin (komên I û III) bêyî spreya pelî ya fîtohormonan (her du genotîp jî SC bûn) li herêmek li hember koma V cih girtin, ku bandora stresa germê li ser fîzyolojiya nebatan nîşan dide.
Wêne 3. Analîza bigrafîkî ya bandorên stresa germê ya hevgirtî (40°/30°C roj/şev) li ser nebatan ji du genotîpên birinc (F67 û F2000) di 55 rojên piştî şînbûnê de (DAE). Kurtenav: AC F67, kontrola mutleq F67; SC F67, kontrola stresa germê F67; AUX F67, stresa germê + auxin F67; GA F67, stresa germê + gibberellin F67; CK F67, stresa germê + dabeşbûna şaneyê BR F67, stresa germê + brassinosteroîd. F67; AC F2000, kontrola mutleq F2000; SC F2000, Kontrola Stresa Germê F2000; AUX F2000, stresa germê + auxin F2000; GA F2000, stresa germê + gibberellin F2000; CK F2000, stresa germê + sîtokînîn, BR F2000, stresa germê + steroîda sifir; F2000.
Guhêrbarên wekî naveroka klorofîl, konduktansa stomatal, rêjeya Fv/Fm, CSI, MDA, RTI û naveroka prolînê dikarin bibin alîkar ku adaptasyona genotîpên birinc were famkirin û bandora stratejiyên agronomîk di bin stresa germê de were nirxandin (Sarsu et al., 2018; Quintero-Calderon et al., 2021). Armanca vê ceribandinê nirxandina bandora sepandina çar rêkxerên mezinbûnê li ser parametreyên fîzyolojîk û biyokîmyayî yên tovên birinc di bin şert û mercên stresa germê yên tevlihev de bû. Ceribandina tov rêbazek hêsan û bilez e ji bo nirxandina hevdem a nebatên birinc li gorî mezinahiya an rewşa binesaziya berdest (Sarsu et al. 2018). Encamên vê lêkolînê nîşan dan ku stresa germê ya hevgirtî bersivên fîzyolojîk û biyokîmyayî yên cûda di her du genotîpên birinc de çêdike, ku pêvajoyek adaptasyonê nîşan dide. Ev encam her weha nîşan didin ku spreyên rêkxerên mezinbûna pelî (bi piranî sîtokînîn û brassinosteroîd) alîkariya birinc dikin ku bi stresa germê ya tevlihev re adapte bibe ji ber ku favorî bi giranî bandorê li gs, RWC, rêjeya Fv/Fm, pigmentên fotosentezê û naveroka prolînê dike.
Bikaranîna rêkxerên mezinbûnê dibe alîkar ku rewşa avê ya nebatên birinc di bin stresa germê de baştir bibe, ku dibe ku bi stresa bilindtir û germahiyên kêmtir ên kaniya nebatan ve girêdayî be. Vê lêkolînê nîşan da ku di nav nebatên "F2000" (genotîpa hesas) de, nebatên birinc ên ku bi giranî bi CK an BR hatine dermankirin nirxên gs bilindtir û nirxên PCT nizmtir ji nebatên ku bi SC hatine dermankirin hebûn. Lêkolînên berê jî nîşan dane ku gs û PCT nîşaneyên fîzyolojîk ên rast in ku dikarin bersiva adapteyî ya nebatên birinc û bandorên stratejiyên agronomîk li ser stresa germê diyar bikin (Restrepo-Diaz û Garces-Varon, 2013; Sarsu et al., 2018; Quintero). -Carr DeLong et al., 2021). CK an BR ya pelan di bin stresê de g zêde dike ji ber ku ev hormonên nebatan dikarin vebûna stomatal bi rêya têkiliyên sentetîk bi molekulên sînyalê yên din ên wekî ABA (pêşvebirê girtina stomatal di bin stresa abiyotîk de) pêşve bibin (Macková et al., 2013; Zhou et al., 2013). ). , 2014). Vekirina diranan sarbûna pelan pêş dixe û dibe alîkar ku germahiya banê daran kêm bibe (Sonjaroon et al., 2018; Quintero-Calderón et al., 2021). Ji ber van sedeman, germahiya banê ya nebatên birincê yên ku bi CK an BR têne reşandin, dibe ku di bin stresa germahiya hevbeş de kêmtir be.
Stresa germahiya bilind dikare naveroka rengdêra fotosentezê ya pelan kêm bike (Chen et al., 2017; Ahammed et al., 2018). Di vê lêkolînê de, dema ku nebatên birinc di bin stresa germê de bûn û bi tu rêkxerên mezinbûna nebatan nehatibûn rijandin, rengdêrên fotosentezê di her du genotîpan de meyla kêmbûnê hebû (Tabloya 2). Feng et al. (2013) her wiha kêmbûnek girîng di naveroka klorofîlê de di pelên du genotîpên genim ên ku rastî stresa germê hatine ragihandin, ragihandin. Têkiliya bi germahiyên bilind re pir caran dibe sedema kêmbûna naveroka klorofîlê, ku dibe ku ji ber kêmbûna bîyosenteza klorofîlê, hilweşîna rengdêran, an bandorên wan ên hevbeş di bin stresa germê de be (Fahad et al., 2017). Lêbelê, nebatên birinc ên ku bi giranî bi CK û BA hatine dermankirin, di bin stresa germê de rêjeya rengdêrên fotosentezê yên pelan zêde kirine. Encamên wekhev ji hêla Jespersen û Huang (2015) û Suchsagunpanit et al. (2015) ve jî hatine ragihandin, ku piştî sepandina hormonên zeatîn û epîbrassînosteroid di bentgrass û birincê de, bi rêzê ve, zêdebûnek di naveroka klorofîla pelan de dîtin. Ravekirinek maqûl ji bo sedema ku CK û BR di bin stresa germê ya hevbeş de rêjeya klorofîla pelan zêde dikin ev e ku CK dikare destpêkirina çalakkirina domdar a pêşvebirên îfadeyê (wek pêşvebirê çalakkirina pîrbûnê (SAG12) an pêşvebirê HSP18) zêde bike û windabûna klorofîlê di pelan de kêm bike, pîrbûna pelan dereng bixe û berxwedana nebatan li hember germê zêde bike (Liu et al., 2020). BR dikare klorofîla pelan biparêze û naveroka klorofîla pelan zêde bike bi çalakkirin an teşwîqkirina senteza enzîmên ku di bîyosenteza klorofîlê de beşdar in di bin şert û mercên stresê de (Sharma et al., 2017; Siddiqui et al., 2018). Di dawiyê de, du fîtohormon (CK û BR) jî îfadeya proteînên şoka germê pêşve dixin û pêvajoyên cûrbecûr ên adaptasyona metabolîk, wekî zêdebûna bîyosenteza klorofîlê, baştir dikin (Sharma et al., 2017; Liu et al., 2020).
Parametreyên fluoresansa klorofîl a rêbazek bilez û bêwêranker peyda dikin ku dikare toleransa nebatan an jî adaptebûna wan bi şert û mercên stresa abiyotîk binirxîne (Chaerle et al. 2007; Kalaji et al. 2017). Parametreyên wekî rêjeya Fv/Fm wekî nîşaneyên adaptebûna nebatan bi şert û mercên stresê re hatine bikar anîn (Alvarado-Sanabria et al. 2017; Chavez-Arias et al. 2020). Di vê lêkolînê de, nebatan SC nirxên herî nizm ên vê guherbarê nîşan dan, bi piranî nebatan birincê "F2000". Yin et al. (2010) jî dîtin ku rêjeya Fv/Fm ya pelên birincê yên herî zêde şîn dibin di germahiyên li jor 35°C de bi girîngî kêm bû. Li gorî Feng et al. (2013), rêjeya Fv/Fm ya nizmtir di bin stresa germê de nîşan dide ku rêjeya girtin û veguherîna enerjiya hejandinê ji hêla navenda reaksiyona PSII ve kêm dibe, ku nîşan dide ku navenda reaksiyona PSII di bin stresa germê de hilweşe. Ev çavdêrî dihêle ku em bigihîjin wê encamê ku têkçûnên di amûra fotosentezê de di celebên hesas de (Fedearroz 2000) ji celebên berxwedêr (Fedearroz 67) bêtir eşkere ne.
Bi gelemperî bikaranîna CK an BR performansa PSII di bin şert û mercên stresa germê ya tevlihev de zêde kir. Encamên wekhev ji hêla Suchsagunpanit et al. (2015) ve jî hatin bidestxistin, ku wan dît ku sepandina BR karîgeriya PSII di bin stresa germê de di birinc de zêde kir. Kumar et al. (2020) her wiha dîtin ku nebatên nîsk ên bi CK (6-benzyladenine) hatine dermankirin û rastî stresa germê hatine, rêjeya Fv/Fm zêde kirine, û gihîştin wê encamê ku sepandina pelî ya CK bi çalakkirina çerxa rengdêra zeaxanthin çalakiya PSII pêş xistiye. Wekî din, spreya pelên BR di bin şert û mercên stresa hevgirtî de fotosenteza PSII baştir kiriye, ku nîşan dide ku sepandina vê fîtohormonê bûye sedema kêmbûna belavbûna enerjiya hejandinê ya antena PSII û kombûna proteînên şoka germê yên piçûk di kloroplastan de pêş xistiye (Ogweno et al. 2008; Kothari û Lachowitz). , 2021).
Dema ku nebat di bin stresa abiyotîk de ne, rêjeya MDA û prolînê pir caran zêde dibe, li gorî nebatên ku di bin şert û mercên çêtirîn de têne çandin (Alvarado-Sanabria et al. 2017). Lêkolînên berê jî nîşan dane ku asta MDA û prolînê nîşaneyên biyokîmyayî ne ku dikarin ji bo fêmkirina pêvajoya adaptasyonê an bandora pratîkên agronomîk li ser birinc di bin germahiyên bilind ên roj an şevê de werin bikar anîn (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Quintero-Calderón et al. . , 2021). Van lêkolînan jî nîşan dane ku rêjeya MDA û prolînê di nebatên birinc ên ku bi şev an jî di nav rojê de rastî germahiyên bilind tên de, bi gelemperî bilindtir e. Lêbelê, spreykirina pelî ya CK û BR beşdarî kêmbûna MDA û zêdebûna asta prolînê bû, bi taybetî di genotîpa toleransê de (Federroz 67). Spreykirina CK dikare zêde îfadeya sîtokînîn oksîdaz/dehîdrojenaz pêşve bibe, bi vî rengî naveroka pêkhateyên parastinê yên wekî betaîn û prolîn zêde bike (Liu et al., 2020). BR çalakkirina osmoprotektantên wekî betaîn, şekir û asîdên amînî (di nav de prolîna azad) pêş dixe, û di bin gelek şert û mercên neyînî yên jîngehê de hevsengiya osmotîk a hucreyî diparêze (Kothari û Lachowiec, 2021).
Îndeksa stresa çandiniyê (CSI) û îndeksa toleransa nisbî (RTI) têne bikar anîn da ku were destnîşankirin ka dermankirinên ku têne nirxandin dibin alîkar ku stresên cûrbecûr (abiotîk û biyotîk) sivik bikin û bandorek erênî li ser fîzyolojiya nebatan bikin (Castro-Duque et al., 2020; Chavez-Arias et al., 2020). Nirxên CSI dikarin ji 0 heta 1 bin, ku bi rêzê ve şert û mercên bê stres û stresê temsîl dikin (Lee et al., 2010). Nirxên CSI yên nebatan ên ku ji ber germê stres bûne (SC) ji 0.8 heta 0.9 diguherin (Wêne 2B), ku nîşan dide ku nebatan birinc ji hêla stresa hevbeş ve bi rengek neyînî bandor bûne. Lêbelê, sprekirina pelî ya BC (0.6) an CK (0.6) bi giranî bû sedema kêmbûna vê nîşaneyê di bin şert û mercên stresa abiyotîk de li gorî nebatan birinc SC. Di nebatan F2000 de, dema ku CA (97.69%) û BC (60.73%) tê bikaranîn, RTI li gorî SA (33.52%) zêdebûnek mezintir nîşan da, ku nîşan dide ku ev rêkxerên mezinbûna nebatan di heman demê de bersiva birincê ya li hember toleransa pêkhateyê baştir dikin. Zêde germkirin. Ev îndeks ji bo birêvebirina şert û mercên stresê di cureyên cûda de hatine pêşniyar kirin. Lêkolînek ku ji hêla Lee et al. (2010) ve hatî kirin nîşan da ku CSI ya du celebên pembû di bin stresa avê ya nerm de nêzîkî 0.85 bû, lê nirxên CSI yên celebên baş-avkirî ji 0.4 heta 0.6 diguherin, ku encam da ku ev îndeks nîşanek adaptasyona avê ya cûreyan e. Wekî din, Chavez-Arias et al. (2020) bandora elîktorên sentetîk wekî stratejiyek berfireh a rêveberiya stresê di nebatan C. elegans de nirxand û dît ku nebatan ku bi van pêkhateyan hatine rijandin RTI-ya bilindtir (65%) nîşan dan. Li gorî jorîn, CK û BR dikarin wekî stratejiyên agronomîk werin hesibandin ku armanc dikin ku toleransa birinc li hember stresa germahiyê ya tevlihev zêde bikin, ji ber ku ev rêkxerên mezinbûna nebatan bersivên erênî yên biyokîmyayî û fîzyolojîkî çêdikin.
Di çend salên dawî de, lêkolîna birinc li Kolombiyayê li ser nirxandina genotîpên ku li hember germahiyên bilind ên roj an şevê berxwedêr in, bi karanîna taybetmendiyên fîzyolojîk an biyokîmyayî, bal kişandiye ser nirxandina genotîpên ku li hember germahiyên bilind ên roj an şevê berxwedêr in (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2021). Lêbelê, di çend salên dawî de, analîzkirina teknolojiyên pratîkî, aborî û sûdmend girîngtir bûye da ku rêveberiya çandiniyê ya yekgirtî were pêşniyar kirin da ku bandorên demên tevlihev ên stresa germê li welêt baştir bike (Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderon et al., 2021). Bi vî rengî, bersivên fîzyolojîk û biyokîmyayî yên nebatan birinc li hember stresa germê ya tevlihev (40°C roj / 30°C şev) ku di vê lêkolînê de hatine dîtin, pêşniyar dikin ku spreykirina pelî bi CK an BR dikare rêbazek rêveberiya çandiniyê ya guncan be ji bo kêmkirina bandorên neyînî. Bandora demên stresa germê ya nerm. Van dermanan toleransa her du genotîpên birinc (CSI kêm û RTI bilind) baştir kir, ku meylek giştî di bersivên fîzyolojîk û biyokîmyayî yên nebatan de di bin stresa germê ya hevbeş de nîşan dide. Bersiva sereke ya nebatan birinc kêmbûna naveroka GC, klorofîla giştî, klorofîlên α û β û karotenoîdan bû. Wekî din, nebat ji zirara PSII (kêmkirina parametreyên fluoresansa klorofîlê yên wekî rêjeya Fv/Fm) û zêdebûna peroksîdasyona lîpîdan dikişînin. Ji aliyekî din ve, dema ku birinc bi CK û BR hate dermankirin, ev bandorên neyînî hatin sivikkirin û naveroka prolînê zêde bû (Wêne 4).
Wêne 4. Modela têgihîştî ya bandorên stresa germê ya hevbeş û spreya rêkxerê mezinbûna nebatan a pelî li ser nebatan birinc. Tîrên sor û şîn bandorên neyînî an erênî yên têkiliya di navbera stresa germê û sepandina pelî ya BR (brassinosteroîd) û CK (sîtokînîn) de li ser bersivên fîzyolojîk û biyokîmyayî, bi rêzê ve, nîşan didin. gs: konduktansa stomatal; Chl ya tevahî: naveroka klorofîl a tevahî; Chl α: naveroka klorofîl β; Cx+c: naveroka karotenoid;
Bi kurtasî, bertekên fîzyolojîk û biyokîmyayî yên di vê lêkolînê de nîşan didin ku nebatên birincê yên Fedearroz 2000 ji nebatên birincê yên Fedearroz 67 bêtir ji bo serdemeke stresa germê ya tevlihev hesas in. Hemî rêkxerên mezinbûnê yên ku di vê lêkolînê de hatine nirxandin (auxin, gibberellin, sîtokînîn, an brassinosteroîd) hin astên kêmkirina stresa germê ya hevgirtî nîşan dan. Lêbelê, sîtokînîn û brassinosteroîd adaptasyona nebatan çêtir kirin ji ber ku her du rêkxerên mezinbûna nebatan naveroka klorofîl, parametreyên fluoresansa alfa-klorofîl, gs û RWC li gorî nebatên birincê bêyî tu serîlêdanê zêde kirin, û her weha naveroka MDA û germahiya kaniyê kêm kirin. Bi kurtasî, em digihîjin wê encamê ku karanîna rêkxerên mezinbûna nebatan (sîtokînîn û brassinosteroîd) amûrek bikêrhatî ye di rêvebirina şert û mercên stresê de di çandiniyên birincê de ku ji ber stresa germê ya giran di demên germahiyên bilind de çêdibe.
Materyalên orîjînal ên di lêkolînê de hatine pêşkêş kirin bi gotarê re hene, û lêpirsînên din dikarin ji nivîskarê têkildar re werin arastekirin.
Dema şandinê: Tebax-08-2024